Участие спинного мозга в регуляции тонуса мышц
Регуляция тонуса мышц имеет рефлекторную природу и осуществляется посредством миотатических и позно-тонических рефлексов. Миотатический рефлекс является рефлексом растяжения, который начинается с раздражения мышечного веретена. Практически в каждой мышце находятся мышечные рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы «мышечными веретенами» (рис.2). Рис.2. Схема мышечного веретена. 1 – экстрафузальные волокна; 2 – интрафузальные волокна; 3 – ядерная сумка; 4 – чувствительные нервные волокна; 5 – эфферентные волокна гамма-мотонейронов Мышечный рецептор состоит из поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой, и имеет форму веретена. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4 - 7 мм, толщина 15 — 30 мкм. Мышечные веретена располагаются параллельно скелетной мышце и своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 - 1 мм. Имеется два типа мышечных веретен, различающихся по расположению ядер. В одних веретенах ядра сконцентрированы в центре и называются волокнами с ядерной сумкой. В других — ядра в средней части волокна располагаются цепочкой и называются волокнами с ядерной цепочкой. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание афферентного нервного волокна группы Iа. Некоторые мышечные веретена обвиваются афферентным волокном группы II на периферическом участке (преимущественно в волокнах с ядерной цепочкой). Механизм регуляции тонуса мышц представлен на рисунке 3. Растяжение экстрафузальных мышечных волокон (при расслаблении мышцы) приводит к растяжению мышечного веретена. При растяжении мышечного веретена происходит растяжение ядерной сумки и возбуждение рецептора растяжения. Импульсы поступают в спинной мозг к α-мотонейронам. Возбуждение по аксонам α-мотонейронов вызывает сокращение экстрафузальнох мышечных волокон.
Рис.3. Схема регуляции мышечного тонуса. 1 – экстрафузальные волокна; 2 – мышечное веретено; 3 – интрафузальные волокна; 4 – эфферентные нервные волокна; 5 – альфа-мотонейроны; 6 – гамма-мотонейроны Гамма-петля: Ряд воздействий от рецепторов мышц и сухожилий идет не только на α-мотонейроны, но и по коллатерали аксона на γ-мотонейроны: γ-мотонейроны возбуждаются → посылают импульсы к интрафузальным волокнам → интрафузальные волокна сокращаются → мышечное веретено растягивается → рецептор возбуждается → импульсы идут в спинной мозг → активация α-мотонейронов → сокращение экстрафузальных волокон. Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы. С их помощью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц и фасций шеи. Переключение с этих рецепторов осуществляется на уровне шейного отдела спинного мозга и приводит к изменению тонуса мышц при изменении положения головы и шеи.
|