Лабораторная работа №2. Спинальные рефлексы.Для работы необходимо: штатив с крючком и пробкой, набор препаровальных инструментов, лягушка, 1% раствор серной кислоты, стакан с водой, фильтровальная бумага. Цель работы: наблюдать способность спинальной лягушки к рефлекторной деятельности, а также изменчивость спинальных рефлексов и их приспособительный характер. Ход работы: 1. Рефлекс сгибания. Берут лягушку и производят декапитацию. После этого спинальную лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на крючке штатива. Пинцетом сдавливают кончики пальцев задней лапки – возникает рефлекс сгибания. 2. Сбрасывание раздражающего агента. Смочив квадратик фильтровальной бумаги 1% раствором серной кислоты, накладывают его на наружную поверхность верхней трети бедра – лягушка той же лапкой сбрасывает бумажку. Вывод: Какие рефлексы способно осуществлять спинальное животное? Зарисовать рефлекторную дугу одного из двух спинальных рефлексов.
2. ФИЗИОЛОГИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ Цель: а) знать структурную организацию продолговатого мозга, нервные центры и функции продолговатого мозга; б) знать особенности структурной организации ретикулярной формации ствола мозга; афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации; иметь представление о нисходящих и восходящих, специфических и неспецифических влияниях ретикулярной формации; о вегетативной функции ретикулярной формации. 2.1. Физиология продолговатого мозга Структурная организация продолговатого мозга. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и имеет длину около 25 мм. В отличие от спинного мозга его серое вещество расположено не в центре, а на периферии в виде ядер. В продолговатом мозге находятся ядра VIII-XII пар черепно-мозговых нервов, через которые осуществляются чувствительные (сенсорные), двигательные (соматические) и вегетативные (парасимпатические) функции: чувствительные ядра преддверно-улиткового нерва (n.vestibulocochlearis, VIII), ядра языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX), ядра блуждающего нерва (n. vagus, X), двигательное ядро добавочного нерва (n. accessorius, XI), двигательное ядро подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII). Кроме того в РФ продолговатого мозга располагаются вестибулярные ядра (медиальное – ядро Швальбе, верхнее – ядро Бехтерева, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера), к которым поступают импульсы от рецепторов полукружных каналов. Функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции. - Сенсорные функции осуществляются за счет поступления в продолговатый мозг афферентной информации от рецепторов вкуса, слуховых и вестибулярных рецепторов по чувствительным волокнам к ядрам соответствующих черепно-мозговых нервов (см.выше). На уровне продолговатого мозга производится первичный анализ силы и качества раздражителя. - Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Здесь находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящего тракта Голля и Бурдаха. - Рефлекторные функции. Продолговатый мозг осуществляет многочисленные рефлексы, например, ряд защитных рефлексов: рвотный рефлекс (от рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата → по волокнам языкоглоточного, блуждающего или вестибулярного нерва → в рвотный центр продолговатого мозга → по блуждающему нерву к пищеводу, желудку, кишечнику и через спинальные моторные центры к диафрагме и мышцам брюшной стенки); кашлевой рефлекс (от рецепторов гортани, трахеи и бронхов → по чувствительным волокнам блуждающего нерва → в кашлевой центр продолговатого мозга → эфферентные импульсы к спинальным центрам дыхательной мускулатуры); рефлекс чиханья (от рецепторов полости носа → в центр чиханья продолговатого мозга → эфферентные импульсы к спинальным центрам дыхательной мускулатуры), а также рефлексы слезоотделения, смыкания век. Также продолговатый мозг вместе с другими структурами ствола мозга участвует в осуществлении рефлексов поддержания позы. В продолговатом мозге кроме центров защитных рефлексов в области ретикулярной формации продолговатого мозга находятся жизненно важные центры – сосудодвигательный и дыхательный центры. 2.2. Физиология ретикулярной формации Особенности структурной организации ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация (РФ) располагается в сером веществе спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга, промежуточного мозга и регулирует уровень активности коры головного мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга. РФ образована нейронами, которые имеют длинные маловетвящиеся дендриты и короткий хорошо ветвящийся аксон и под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано его название, предложенное О.Дейтерсом (1865). Нейроны РФ принимают импульсы идущие от разных рецепторов. Это полимодальные нейроны, имеющие большие рецептивные поля. Обладают спонтанной активностью, повышенной возбудимостью, высокой лабильностью (до 1000 имп/сек), высокой чувствительностью к метаболитам, гормонам, барбитуратам и другим фармакологическим препаратам. Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации. Ретикулярная формация имеет двухсторонние связи с различными отделами ЦНС. Схема основных афферентных и эфферентных связей ретикулярной формации, представлена на рисунке 4. Афферентные входы поступают в ретикулярную формацию преимущественно от трех источников: 1) от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва; 2) от сенсорной и других зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям; 3) от ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути. Эфферентные выходы из ретикулярной формации проецируются: 1) в спинной мозг по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям; 2) к верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) от РФ продолговатого мозга; 3) к мозжечку от латерального и парамедиального ретикулярных ядер и от ядра покрышки моста.
Рис.4. Ретикулярная формация ствола мозга. Схема основных афферентных и эфферентных связей. Функции ретикулярной формации. Функции РФ можно объединить в три главные группы: соматические (двигательные), сенсорные (восходящее влияние на большой мозг) и вегетативные. Соматическая функция РФ проявляется в ее нисходящих специфических и неспецифических влияниях на двигательные нейроны спинного мозга. Нисходящие специфические влияния РФ осуществляются по латеральному и медиальному ретикулоспинальным путям:
Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон из медиальной РФ продолговатого мозга и моста в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинной мозг более диффузные, лишенные специфичности влияния, т.е. волокна РФ оказывающие нисходящие неспецифические влияния. Эти влияния вызывают угнетение всех спинальных двигательных рефлексов в результате постсинаптического торможения в мотонейронах спинного мозга и вследствие ограничения сенсорного притока. По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга. Восходящее неспецифическое влияние РФ на большой мозг может быть как активирующим, так и тормозящим. Импульсы от нейронов РФ продолговатого мозга, моста и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и через них идут в различные области коры (см.рис.5). Кроме таламуса восходящие импульсы поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.
Рис.5. Проекции восходящей ретикулярной активирующей системы.
Восходящее влияние на большой мозг от РФ продолговатого мозга вызывает сонное торможение. Восходящее влияние от РФ среднего мозга вызывает возбуждение коры больших полушарий. Таким образом, РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла «сон-бодрствование». Х. Мегун и Дж. Моруцци (1949) провели опыт, который доказал восходящее влияние РФ на бодрствующее состояние мозга. В хроническом опыте через погружные электроды у сонных животных проводили стимуляцию РФ. При этом стимуляция РФ вызывала пробуждение животного, появлялась ориентировочная реакция, на электроэнцефалограмме медленные ритмы характерные для сонного состояния сменялись высокочастотным β-ритмом, что называется реакцией десинхронизации ЭЭГ и свидетельствует об активном состоянии коры головного мозга. Десинхронизация ЭЭГ считается характерным биоэлектрическим эффектом активирующего действия РФ и определяется в различных зонах коры, свидетельствуя о генерализованном влиянии РФ. Сенсорные функции РФ. В РФ продолговатого мозга и моста конвергируются сигналы разных сенсорных входов. На нейроны РФ моста приход сигналов от соматосенсорных систем более выражен, чем от зрительной и слуховой, в то же время на нейроны РФ среднего мозга в основном приходят сигналы от зрительной и слуховой систем. В РФ моста, продолговатого и среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения от мышц или внутренних органов, и которые создают общие диффузные, не всегда четко локализованные болевые ощущения. Вегетативные функции РФ. РФ поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния для реализации потребностей целостного организма, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к органам. Нейроны РФ продолговатого мозга образуют жизненно важные центры, такие как сердечно-сосудистый (сосудодвигательный) и дыхательный центры.
Контрольные вопросы 1. Ядра каких черепно-мозговых нервов локализуются в продолговатом мозге? 2. Назовите жизненно важные центры продолговатого мозга, регулирующие вегетативные функции. 3. В чем заключается сенсорная функция продолговатого мозга? 4. В чем заключается проводниковая функция продолговатого мозга? 5. Рефлекторная функция продолговатого мозга. 6. Центры каких защитных рефлексов локализуются в продолговатом мозге? 7. Дайте характеристику структурных особенностей ретикулярной формации ствола мозга. 8. Перечислите свойства нейронов ретикулярной формации. 9. Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации. 10. Откуда ретикулярная формация получает импульсы, поддерживающие и регулирующие ее активность? Являются ли нейроны ретикулярной формации поли- или мономодальными? К каким отделам ЦНС они посылают импульсы? 11. Раскройте содержание понятий восходящих и нисходящих влияний ретикулярной формации. 12. Какое регулирующее влияние ретикулярная формация оказывает на все отделы ЦНС? С помощью возбуждающих или тормозящих нейронов это осуществляется? 13. Тормозит или возбуждает ретикулярная формация продолговатого мозга и моста альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей? 14. Каково участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных функций?
|
