Генетика поведінки лис.

 

У 1959-1960 роках академік Д.К. Бєляєв вирішив повторити початковий етап одомашнювання на сріблисто-чорній лисиці (Vulpes vulpes).

 

Рис.8.11. Vulpes vulpes

 

Цей модельний об'єкт був обраний у першу чергу через свою систематичну близькість до собаки, якого справедливо вважають вершиною доместикаційних перетворень. Бєляєв вважав, що дивна трансформація домашніх собак викликана найсильнішим тиском добору на здатність адаптуватися до нового соціального середовища й співіснувати в ньому разом із людиною. Такий добір зробив генетичну конституцію тварин настільки лабільною, що люди поступово змогли змінювати їх у потрібному їм напрямку.

Таке припущення видалося досить імовірним. Відомо, що ціла низка ознак поведінки детермінується генетично й визначається складними гормональними й нейромедіаторними взаємодіями. Гормони й нервові медіатори з найперших стадій розвитку утягуються в регуляцію генетичних процесів. Той самий вектор добору, викликаючи однакові нейрохімічні зрушення, імовірно, може адресно втручатися в загальні онтогенетичні шляхи й привести до однакових фізіологічних або морфологічних змін у тварин різних таксономічних груп.

Експерименти, з вивчення впливів добору на здатність до приручення та мінливість лисиць, які провели Д.К. Бєляєв і Л.М. Трут, моделювали процес одомашнювання собаки й інших тварин. Протягом 20 років ці новосибірські вчені вели добір лисиць за поведінкою. Через їхні руки пройшло близько 10 тис. тварин. Близько 30% лисиць проявляли яскраво виражену агресивність стосовно людини, 40% були агресивно-боягузливими, 20% - боягузливими. Однак 10% тварин була не властива ані агресивність, ані боягузтво, більше того, вони лестилися до людини.

Бєляєв і Трут повели добір у двох напрямках: на агресивність і на здатність до приручення. У потомстві агресивних лисиць не спостерігалося мінливості забарвлення, якість хутра лишалася високою протягом 20 поколінь, у них зберігалася чітка сезонність розмноження - раз на рік.

Добір лисиць на здатність до приручення призвів протягом декількох поколінь до появи широкого спектра мінливості по не поведінкових ознаках: у лисиць, що приручаються, помітно погіршилася якість хутра - з лисячого воно стало ніби собачачим, з'явилися плямисті й чепрачні лиси, лиси з повислими вухами, із закрученим у кільце хвостом. Добір порушив жорсткий природний контроль над сезонністю розмноження: лиси з моноестричних (тічку відбувається раз на рік) перетворилися на діестричних. Такий перехід від моноестричності до ді- та поліестричності відрізняє людину від мавп, свійських тварин від їхніх диких предків.

Аналогічно, несвідомий добір собак на здатність до приручення та підгодівля зняли прес стабілізуючого добору, і в результаті в напівдомашній популяції предків собак міг виникнути широкий спектр мутацій, які потім стали підтримуватися спочатку несвідомим, а потім і свідомим штучним добором.

В області генетики тварин Л.М. Трут одна з перших почала цикл досліджень ролі пренатального та раннього постнатального середовища в регуляції експресії мутацій. Л.М. Трут одна з перших отримала на хутрових об'єктах експериментальні докази існування феномена генетичної інактивації. Тривалим добором за поведінкою Трут і її співробітниками створені на сріблисто-чорній лисиці (Vulpes vulpes) і сірому пацюкові (Rattus norvegicus) унікальні селекційні моделі доместикації.

Примітно, що паралельно із набуттям собачих рис поведінки в лисиць стали з'являтися й морфологічні ознаки одомашнювання. У деяких ручних звірів коротшає й розширюється лицьовий череп, а також зменшується ширина й висота мозкового черепа. Подібні зміни відбулися й у собак у період їх ранньої доместикації.

У результаті селекції в лисиць змінився й вміст секретованих яєчниками статевих стероїдних гормонів, а також гормонів надниркової залози. Описані морфологічні нововведення можуть бути пов'язані зі зміною гормонального балансу в ручних лисиць. Адже в силу складної морфо-функціонального зв'язку нервової й ендокринної систем добір за поведінкою автоматично впливає на їхній гормональний статус.

Як показав аналіз родоводів, тенденція до позасезонного розмноження, спостережувана в деяких селектованих лисиць (особливо в найбільш ручних), носить спадковий характер. Усе це змушує думати, що в основі морфологічних і фізіологічних змін тварин лежать не випадкові генетичні події: виникають вони як закономірний наслідок добору на здатність до приручення.

За спостереженнями, багато рис ручних дорослих лисиць - це затримані на тієї або іншій стадії розвитку ознаки ювенільних тварин. Наприклад, висловухість у домашніх лисиць, як і в собак, - це дитяча риса морфології. У лисенят зі звичайної фермерської популяції вуха встають у віці двох-трьох тижнів, а в нащадків домашніх лисиць - трьох-чотирьох тижнів. Однак в окремих лисенят вуха не набувають стоячого положення три-чотири перші місяці життя, а в рідких випадках залишаються висячими назавжди.

Експеримент із лисицями показав, що серйозною причиною затримки розвитку багатьох ознак можуть бути зміни глюкокортикоїдного статусу й нейромедіаторного балансу, що відбуваються при доборі на здатність до приручення.

Важливо, що темпи розвитку окремих ознак і темпи становлення в постнатальнім онтогенезі глюкокортикоїдного статусу взаємозалежні. Так, виявилося, що реакція страху, що пригнічує дослідницьку активність, формується паралельно з підвищенням рівня кортикостероїдів (гормонів надниркових залоз) у периферичній крові. У звичайних фермерських лисиць рівень дослідницької активності падає до віку 45 днів. Тоді ж збільшується вміст у крові глюкокортикоїдів. У ручних лисенят такого підйому не відбувається, а дослідницька активність продовжує зростати.

Експеримент із лисицями показав, що при інтенсивному доборі на здатність до приручення зміни можуть виникати дуже швидко й носити вибуховий характер. Поява багатьох фенотипічних нововведень пов'язана зі змінами тимчасових параметрів розвитку, які у свою чергу можуть визначатися активністю нейрогормональних і нейромедіаторних регуляторних систем. Про це говорять виявлені зміни нейрохімічних характеристик мозку (зокрема гіпоталамуса, середнього мозку й гіпокампу). Так, у ручних лисиць вміст серотоніну вищий за звичайних. Це добре узгодиться з характером поведінки селектованих тварин, оскільки серотонін, як відомо, пригнічує агресивність і відіграє важливу роль у регуляції гіпоталамо-надниркової і гіпоталамо-статевої систем.

Намагалися також утримувати окремих ручних тварин у домашніх умовах. Так, лисиця по кличці Кока, що виросла в будинку, сильно прив'язалася до хазяїна. Коли її повернули на ферму й оселили у вольєр з іншими лисицями, у неї трапився найжорстокіший нервовий зрив: вона проявляла крайню агресивність до побратимів, відмовлялася від корму, не підпускала до себе інших людей. З емоційного шоку виходила вона вкрай повільно, і він щораз повторювався, коли хазяїн відвідував і знову залишав її. Зрештою, Коку довелося повернути тому, кому вона належала.

З утриманням лисиць у домашніх умовах тісно пов'язаний ще один аспект досліджень. Мова йде про еволюційну зміну звукової мови тварин при одомашнюванні. У природі голосові сигнали потрібні їм для обміну інформацією між родичами й для вираження внутрішнього стану. Але при доместикації їх «язик» змінився.

Ручні лисиці подають голос в основному в присутності людини, імовірно, виражаючи прихильність до неї; якщо людина не звертає на них уваги, видають звуки, схожі на плач та пхикання, майже як собаче скиглення. При тісному контакті з людиною вони виражають «радість» специфічними звуками, теж дуже схожими на собачі. У присутності хазяїна, щоб залучити його увагу, ручні лисиці начебто ричать одна на одну, знову ж майже як собаки. Опікуючи людину, іноді видають звуки, що нагадують уривчастий гавкіт.

Ученими створена велика фонотека голосових сигналів лисиць (ручних і звичайних), видаваних у відповідь на різні стимули й у різному віці.

Добір призвів також до виникнення в лисиць інших особливостей комунікативної поведінки, типових для домашніх собак. Усім відома здатність собак, навіть вирощених у повній ізоляції від людини, використовувати язик жестів у якості підказок при розв'язку різних ситуативних завдань. У той же час вовченята, які з народження жили поруч із людиною, не розуміють таких соціальних сигналів. Не використовують їх і шимпанзе, незважаючи на здатність вирішувати найскладніші когнітивні завдання. Виявилося, що ручні лисенята розуміють соціальні ключі не гірше, чим щенята собаки. Таку здатність мають і лисенята з промислової популяції. Рівень правильного розв'язку в них також вірогідно вищий за випадковий, але вірогідно відрізняється від такого в ручних.

Лиси, які характеризуються надзвичайно багатим репертуаром поведінки й високоорганізованою психічною діяльністю, як і раніше становлять інтерес для генетики поведінки.

Питання для повторення й обговорення.

1. У чому особливості генетики поведінки собак?

2. У чому значення робіт Л.В. Крушинського з генетики поведінки ссавців?

3. Розкажіть про результати дослідження генетики поведінки собак Дж. Скоттом і Дж. Фуллером.

4. Розкажіть про результати роботи академіка Д. К. Бєляєва з співробітниками по виведенню високо-і нізкоагрессівних ліній лисиць і норок.

5. У чому особливості генетики поведінки гризунів?

6. Як оцінюється реакція на фармакологічні препарати або хімічні агенти у ссавців з різними генотипами?

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

1. Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975.

2. Бензер С. От гена к поведению // Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, 1975. С. 5–21.

3. Большаков В.Ю. Эволюционная теория поведения. - СПб.: Изд-во С.Петербургского университета, 2001

4. Генетика поведения - Л.: Наука, 1969.

5. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. ML: Мир, 1981.

6. Зорина 3. А., Полетаева И. И. Поведение животных. М.: Астрелль, 2000.

7. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М.: 2001.

8. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. — М.: Изд-во МГУ: Изд-во «Высшая школа», 2002. — 383 с.

9. Кайданов Л.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Drosophila melanogaster // Журн. Общ. Биол. – 1979. – Т. 40. – С. 834-850.

10. Кайданов Л.З. Генетика поведения дрозофилы. В кн. Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск.: Изд-во «Наука», Сибирское отделение, 1978.

11. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М: Наука, 1999. 250 с.

12. Корочкин Л.И. Как гены контролируют развитие // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 1. С. 17-22.

13. Корочкин Л.И. Нейрогенез и гены // Аналитические аспекты дифференцировки. М: Наука. 1991. С. 28-55.

14. Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику. - М: Наука. 2000. — 274 с.

15. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ. 1986, 270 с.

16. Крушинский Л.В. Генетика и феногенетика поведения животных. В кн.: Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 281-301.

17. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. Труды. Т. 1. М.: Наука. 1991.258 с.

18. Крушинский Л.В.. Зорина З.А.. Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения. М.: Изд-во МГУ, 1998. 2-е изд.

19. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

20. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

21. Нейрогенетика и генетика поведения: Успехи современной генетики. М.: Наука, 1991. Т. 17.

22. Полетаева И.И., Романова Л.Г. Генетические аспекты поведения животных. В сб.: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1990. Т. 42.

23. Резникова Ж.И. Экология, этология и эволюция. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, «Мост», 1997.

24. Рэфф Р., Коффмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир, 1986.

25. Тинберген Н. Поведение животных. М., «Мир». 1978.

26. Трут Л.Н. Генетика и феногенетика доместикационного поведения. - М.: Наука, 1981.

27. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. - Новосибирск: «Наука», 1978.

28. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1976. (2-е изд., 1993).

29. Физиологическая генетика и генетика поведения.- Л.: «Наука», 1981.

30. Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975.

31. Шепард Г. Нейробиология. М.: Мир. 1987. Т. 1-2.

32. Шовен Р. Поведение животных. М., «Мир». 1972.

33. Э.Эрман, П.Парсонс. Генетика поведения и эволюция. - Москва «Мир», 1984.

 

Информационные ресурсы:

http://www.ethology.ru/persons/?id=66

http://elementy.ru/lib/430148

http://elementy.ru/news/430504