Участие височной коры и миндалин в формировании эмоций

В 1939 году Генрих Клювер (Kluver H.) и Пол Бьюси (Busy P. C.) сообщили о характерных изменениях поведения у макак-резусов после двустороннего удаления частей височных долей, включающих миндалины и гиппокамп. После операции обезьяны сделались чрезвычайно прожорливы, брали в рот и глотали всё без разбора, причём перестали отличать съедобные предметы от несъедобных. Они проявляли гиперсексуальность, выражавшуюся в попытках спариваться не только с представителями противоположного пола, но даже с представителями другого вида и с неживыми предметами. У них исчезло чувство страха: если нормальные обезьяны панически боялись запускаемых в вольер маленьких зелёных змей, то прооперированные брали их в руки и тащили в рот. И, наконец, после операции животные становились замкнутыми и стремились избегать общения. Сходные изменения поведения после удаления миндалин с примыкающими областями височных долей были обнаружены в дальнейшем у животных разных видов и получили название синдрома Клювера-Бьюси.

Общей причиной всех проявлений синдрома является утрата способности оценивать относительную значимость действующих сенсорных стимулов и сопоставлять эту информацию с собственным состоянием. Если височная кора осуществляет разные этапы переработки слуховой и зрительной информации, а гиппокамп обеспечивает её фиксацию в долговременной памяти, то функция миндалин заключается в сопоставлении всех действующих раздражителей друг с другом и с действовавшими ранее. В результате такой сравнительной оценки определяется значение каждого стимула, что необходимо для формирования адекватного агрессивно-оборонительного, пищевого и полового поведения. Если действует неизвестный стимул или значение стимула меняется в зависимости от обстановки, то миндалины стимулируют комплексные приспособительные изменения когнитивных и физиологических процессов.

Физиологический механизм оценки действующих стимулов осуществляется следующим образом. Миндалины получают афферентную информацию из двух источников: раньше всего она приходит от сенсорных ядер таламуса, а чуть позже от сенсорных и ассоциативных областей коры. Первоначально поступившая в миндалины информация является «сырой», а поступающая следом – переработанной, сопоставленной с хранящимися в памяти энграммами. Задача миндалин заключается в сравнении того и другого вида информации и в оценке их значимости.

Для формирования реакций борьбы и бегства весьма важной является способность миндалин обнаружить и выделить сигналы опасности. Эта способность проявляется в отношении как врождённых, так и вновь приобретаемых поведенческих реакций. Например, привычный звуковой сигнал является нейтральным стимулом, но, если подкреплять его болевым раздражителем, то с образованием условного рефлекса тот же звук мгновенно активирует нейроны базолатеральных ядер миндалин. Вовлечение миндалин в ответную реакцию на угрожающий стимул сопровождается комплексом изменений, характерных для реакций борьбы и бегства (Рис. 12.3).

Эфферентный путь от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине используется для осознания переживаемых эмоций и для поддержания необходимого уровня бодрствования. Ещё один путь, от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга, активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих переживание страха (увеличение частоты сокращений сердца, учащение дыхания и т.д.). После удаления миндалин или введения в их ядра блокаторов синаптической передачи исчезают как врождённые, так и приобретённые реакции на угрожающую ситуацию.

Крысы с разрушенными электрокоагуляцией миндалинами не только много едят и пьют, но и отличаются вкусовой неразборчивостью из-за утраты способности отличить воду от горького раствора хинина, а обычную пищу - от опилок. Подобные эксперименты показывают, что миндалины причастны не только к формированию реакции страха, но и удовольствия, которое может быть вызвано определённой пищей, определённым сексуальным партнёром или выбором определённого места обитания. Миндалины определяют выбор доминирующей потребности при наличии конкурирующих мотиваций, этот выбор основан на предшествующем опыте и соответствует эмоциональной оценке такого опыта. В итоге миндалины способствуют переключению целей поведения с второстепенных на наиболее значимые.

Люди, перенесшие двустороннюю амигдалэктомию (удаление миндалин в середине ХХ века производили при хирургическом лечении эпилепсии), утрачивают нормальные ощущения голода и сытости. При расспросах они обычно отрицают чувство голода, но одновременно с этим жадно поглощают любую пищу, попавшуюся им на глаза. Повреждения мозга в области, окружающей миндалины, приводит к возникновению феноменов déjà vu (неадекватное переживание чего-то как уже знакомого) и jamais vu (неадекватное переживание известной ситуации как незнакомой), то есть к нарушениям оценки реальных раздражителей окружающего мира. При электрическом раздражении височных долей у людей могут появляться сенсорные иллюзии, déjà vu и галлюцинации, которые весьма сходны с реальными ощущениями. Электрическое раздражение височных долей с помощью вживлённых электродов приводило у некоторых больных к появлению субъективно приятных ощущений, а также к эмоциональной раскованности и склонности обсуждать сугубо интимные темы. Последствия двустороннего удаления миндалин отчётливо сказываются на социальном поведении (Справка 12.4).