Лимбическая система
В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) описал двусторонние проводящие пути между структурами мозга, окаймляющими область соединения ствола с большими полушариями. Наличие связей указывает на функциональное объединение структур, которые в совокупности стали называть лимбической системой (от лат. limbus - кайма). В кольцо лимбической системы (Рис. 12.2) входят обонятельный мозг, мамиллярные тела, миндалины, гиппокамп и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамиллярными телами, миндалинами и гиппокампом - в результате замыкается круг, по которому может циркулировать возбуждение. С лимбической системой функционально связаны соседние области древней и старой коры мозга, которые были отнесены к лимбической коре. Это прилегающие к гиппокампу грушевидные доли (пириформная кора, от лат. pirus груша) и поясные извилины, опоясывающие мозолистое тело на медиальной поверхности полушарий. Лимбические структуры соединены хорошо развитыми проводящими путями с гипоталамусом. С гиппокампом и перегородкой гипоталамус объединяют волокна свода, а терминальная полоска (stria terminalis) и амигдалофугальный путь связывают гипоталамус с миндалинами. Через гипоталамус лимбическая система взаимодействует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциативными областями коры. Выяснение функций различных лимбических структур производилось традиционными для таких задач способами: ту или иную структуру мозга экспериментального животного удаляли или разрушали хирургическим способом, а последующие изменения физиологических функций и поведения связывали с отсутствием удалённой структуры. В 1930-х годах швейцарский физиолог Вальтер Гесс (Hess W.) внедрил в практику способ электрического раздражения мозга через тонкие проволочные микроэлектроды, которые вживлялись с помощью микроманипуляторов наркотизированным животным в заранее намеченную область мозга. Этот способ получил широкое распространение (Справка 12.3), а сам Гесс был удостоен в 1949 году Нобелевской премии за исследования роли мозга в контроле поведения. Развитие нейрохирургии и сопряжённое с этим исследование последствий раздражения лимбических структур человека электрическим током через вживлённые в них электроды позволило обнаружить эмоционально позитивные, эмоционально негативные и нейтральные области мозга. Нейрохимические и нейрофармакологические исследования дали возможность связывать переживание эмоций с активностью разных нейромедиаторных систем и особенностями распределения разных типов рецепторов для нейромедиаторов. Обобщение результатов исследования мозга всеми существующими способами позволило установить функциональную специализацию разных структур лимбической системы и разных областей коры. В целостном мозге их деятельность связана неразрывно, но, чтобы понять роль каждой из них, следует рассмотреть их по отдельности.
|