Порядок Лабіритнуляльні - Labyrinthulales

Об'єднує організми, у яких ботросоми числені, ектоплазма повністю вкриває клітину і здатна агрегувати клітини у сітчасті псевдоплазмодії. Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі відсутні. Зооспори утворюються холокарпічним шляхом і мають вічко.

Характерним представником порядку є збудник епіфітотій морської трави зостери - лабіринтуля макроцистна (Labyrinthula macrocystis) (рис. ****).

 

Порядок Траустохітридіальні - Traustochytridiales

Включає гриби з поодинокою ботросомою, яка утворює ризоїдоподібну ектоплазму, що не вкриває клітину і не агрегує окремі клітини у псевдоплазмодії. Центріолі та парануклеарні тіла в інтерфазі наявні. Зооспори утворюються переважно еукарпічним шляхом і позбавлені вічка.

Найвідоміший представник порядку - траустохітриум проліферуючий (Traustochytrium proliferum) (*** рис. з Горленко, с.307), який часто оселяється на таломах сифональних морських водоростей з роду Bryopsis.

Відділ гіфохітриомікотові гриби – Hyphochytriomycota

Евкаріотичні осмотрофні страменопіли, у яких клітини у дорослому стані повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновою оболонкою, а вегетативне тіло представлено поодинокими багатоядерними клітинами або ризоміцелієм. Монадні стадії одноджгутикові. Відділ нараховує лише біля 30 видів, які належать до п'яти родів. Більшість видів є грунтовими сапротрофами (розвиваються на мертвих тілах безхребетних тварин та грибів, відмерлих рослинах) або паразитами наземних та водних організмів (оомікотових та аскомікотових грибів, зелених та бурих водоростей, ракоподібних).

 

Біохімічні особливості та живлення. Представники відділу синтезують лізин рослинним шляхом – з аспартата та пірувата через діамінопімелінову кислоту (ДАП шлях). На відміну від оомікотових, гіфохітриомікотові здатні до біосинтезу стероїдів. Споживання органічних речовин здійснюється виключно шляхом абсорбції. Фагоцитоз та травні вакуолі, незважаючи на наявність у ряду представників ризоподієподібних виростів ризоміцелію, відсутні. Як джерело вуглецю гіфохітриомікотові здатні використовувати різноманітні прості цукри, а також целюлозу та крохмаль. Нітроген ці організми засвоюють виключно у вигляді органічних сполук, зокрема у складі пептону або аспарагіну. Продукт асиміляції – олія. Відомості про запасні полісахариди відсутні.

Цитологічні особливості. У дорослому стані всі представники відділу повністю або частково вкриті целюлозно-хітиновими оболонками. На ранніх стадіях розвитку вегетативне тіло гіфохітриомікотових може бути представлено голими протопластами.

Ядерний апарат евкаріотичний. Зооспори одноядерні, дорослі вегетативні клітини містять багато ядер з одним ядерцем в центрі. Особливістю інтерфазних ядер в зооспорах та дорослих вегетативних клітинах є наявність навколо зовнішньої мембрани ядерної оболонки щільного кільця рибосом, які утворюють т.зв. перинуклеарну рибосомальну зону. До ядерної оболонки також притиснутий комплекс Гольджі та одне або кілька мікротілець (припускають, що це пероксисоми). На периферії рибосомальної зони розташовується кілька мітохондріальних профілів, які мають трубчасті кристи.

Мітоз напівзакритий, веретно утворюється за участю центріолей. Ядерце у профазі зникає, і відновлюється лише по закінченні каріокінезу.

Зооспори гіфохітриомікотових мають лише один апікальний джгутик, вкритий двома рядами ретронем. Перехідна зона джгутика містить термінальну платівку. Біля базального тіла джгутика знаходиться одна центріоля, яка є залишком базального тіла другого, редукованого джгутика. Від базального тіла беруть початок три джгуткових кореня, два з яких спрямовані вперед і з'єднані з гребінчасто розташованою системою мікротрубочок. Третій корінь спрямований назад і проходить вздовж ядерної оболонки. До базального тіла щільно притиснута верхівка ядра. У цитоплазмі зооспор знаходяться мультивезикулярні тіла, схожі з такими у лабіринтуломікотових псевдогрибів, а також велика краплина олії та електронно-щільні дрібні везикули.

 

Вегетативне тіло гіфохітриомікотових у зрілому стані представлено або поодинокою багатоядерною сферичною клітиною, або ризоміцелієм. Останній може бути простим або складним. Простий ризоміцелій складається із вкритої оболонкою багатоядерної центральної частини та голого розгалуженого ризоїду. У складного ризоміцелію від центральної багатоядерної частини відходить кілька ризоїдів. На верхівці кожного ризоїду може розвиватись нова здута багатоядерна частина, яка надалі утворює нові ризоїди. Як наслідок, вегетативне тіло поступово набуває вигляду справжнього міцелію.

 

Розмноження нестатевим шляхом відбувається зооспорами, які утворюються холокарпічно. Статевий процес – ізогамія. Гамети, що копулюють, представлені двома голими протопластами, що виходять з молодих вегетативних клітин. Статеве спороношення – багатоядерна спочиваюча спора, яка згодом перетворюється на зооспорангій.

 

Життєвий цикл агамних видів та цикл нестатевого розмноження еугамних представників включає стадії: а) зооспори; б) молодої клітини, вкритої оболонкою; в) дорослого талому; г) зооспорангію.

Наприклад, у видів роду анісольпідіум (Anisolpidium), які розвиваються переважно на водоростях, зооспора осідає на придатний субстрат, втрачає джгутик, вкривається целюлозно-хітиновою оболонкою, розчиняє оболонку господаря. Через такий отвір протопласт молодої клітини перетікає у клітину господаря. Гриб починає живитись та рости. Ядра при цьому мітотично діляться, талом стає багатоядерним. Згодом ріст уповільнюється, протопласт вкривається оболонкою іперетворюється на дорослу багатоядерну сферичну клітину. Згодом ця клітина утворює шийку, яка прориває назовні оболонку господаря. Вміст клітини розпадається на багато зооспор. Після розриву шийки спорангію зооспори виходять назовні і уражують нові водоростеві клітини.

Якщо на одну клітину осідає дві зооспори, то їх протопласти після прониклення у клітину можуть копулювати, утворюючи зиготу. Вона одразу розвивається в багатоядерний зооспорангій, і далі переходить у стан спокою. По його завершенні за непрямими даними відбувається мейоз і утворюються гаплоїдні зооспори.

Види роду ризидіоміцес (Rhizidiomyces) уражують оомікотові, хітридіомікотові та оомікотові гриби. Їх зооспори осідають на тіло господаря, втрачають джгутик та одягаються оболонкою, за винятком місця контакта із субстратом. З цієї точки гриб утворює ризоїд простого ризоміцелію, що проникає у тіло господаря і споживає його органічні речовини. Зовнішня частина паразита розростається, стає багатоядерною, і згодом перетворюється на зооспорангій.

Схожий цикл розвитку має гіфохітриум пенілли (Hyphochytrium penillae), який викликає масову загибель планктонного рачка Penilia avirostris. Відміни полягають в тому, що під час росту гіфохітриум утворює складний ризоміцелій, ріст якого і обумовлює смерть господаря.

 

Система відділу включає лише один клас гіфохітридіоміцетових (Hyphochytriomycetes) та один порядок гіфохітридіальних (Hyphochytridiales).