Відділ плазмодіофоромікотові слизовики – Plasmodiophoromycota

 

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні твариноподібні платикристати, вегетативне тіло яких представлено голим внутрішньоклітинним плазмодієм. Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома гладкими нерівними джгуткиами. Відділ об'єднує біля п'ятидесяти видів облігатних внутрішньоклітинних паразитів вищих рослин, водоростей та грибів.

За результатами молекулярно-філогенетчних реконструкцій плазмодіофоромікотові розташовуються при основі дерева платикристат, більш-менш рівновіддалено від справжніх грибів та справжніх рослин. Найближчими родичами цього віддлу є, з одного боку, гаптофітові водорості, з іншого - хітридіомікотові гриби. Цікавим є те, що подібно до гаптофітових, у багатьох плазмодіофоромікотових в мітохондріях наявні кристи двох типів - як пластинчасті, так і трубчасті. Проте за наявними електронограмами трубчасті кристи при основі не перетягнуті, тобто гомологічні до типовим пластинчастим кристам інших платикристат.

 

Біохімічні особливості та живлення. Відомості щодо ранніх стадій метаболізму лізину у плазмодіофоромікотових відсутні. Біосинтез триптофану відбувається за допомогою ферментів першої групи, аналогічно до хітридіомікотових та частини аскомікотових грибів. Основний продукт асиміляції - глікоген, додатковий - олія.

Незважаючи на наявність плазмодіїв, живлення плазмодіофоромікотових відбувається виключно осмотрофно, абсорбційним шляхом. Ці гриби не утворюють травних вакуолей, хоча при розростанні плазмодії здатні неповністю охоплювати своєю цитоплазмою протопласт клітини-господаря.

 

Цитологічні особливості. Вегетативне тіло, яке представлено внутрішньоклітинним плазмодієм, вкрито лише плазмадемою, тобто є голим. Перед утворенням спор таке тіло вкривається тонким шаруватим зовнішнім покривом, але його природа залишається нез'ясованою. Спори плазмодіофоромікотових вкриті хітиновою оболонкою.

Ядерний апарат евкаріотичний. У репродуктивних клітин (зооспор та міксамеб) ядро одне, вегетативні стадії - первинні та вторинні плазмодії - багатоядерні, причому первинні плазмодії мають ядра генетично однакові, а вторинні містять багато пар дикаріонів. В інтерфазі ядра плазмодіїв мають одне ядерце; до поверхні ядерної мембрани притиснута пара центріолей, які розташовуються на одній вісі і майже стикаються базальними частинами. Кут між центріолями становить 180⁰. До протилежного боку ядерної оболонки прилягає комплекс Гольджі.

Мітоз напівзакритий, здійснюється за участю центріолей. Під час мітозу в метафазі ядерце ділиться перешнуровкою, причому поділ відбувається у площині, перпендикулярній до вісі веретена. В анафазі, коли хромосоми розходяться до полюсів веретена, як наслідок, всередині ядра спостерігається структура, яка нагадує хрест (т.зв. хрестоподібний мітоз плазмодіофоромікотових): на полюсах ядра біля отворів ядерної одолонки розташовується хроматин, а латерально до вісі веретена - по одному ядерцю.

Мітохондріальні профілі численні, і мають трубчасті та пластинчасті кристи, які не перетягнуті при основі.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома передніми гладенькими джгутками нерівної довжини. Базальні тіла джгутиків орієнтовані одне до одного під кутом 40-60⁰, тобто їх розташування не повторює орієнтацію базальних тіл. У зооспорах на стадії підготовки до інфікування клітини рослини-господаря з'являється специфічна паличкоподібна органела, яка надалі розвивається в складний апарат проникнення в клітину-господаря - адгезорій.

 

Вегетативне тіло представлене внутрішньоклітинними багатоядерними первинними та дикаріонтичними вторинними плазмодіями. Плазмодії не здатні до активного руху за допомогою псевдоподій, хоча у молодому віці можуть переноситись в інші клітини господаря через пори по плазмадесмах.

 

Розмноження відбувається нестатевим шляхом за допомогою первинних зооспор, що утворюються з нерухомих спор. Статеве процес - ізогамія. Гамети морфологіно схожі з первинними зооспорами і називаються також вторинними зооспорами, завдяки їх здатності проростати партеногенетично.

 

Життєвий цикл гаплофазний з зиготичною редукцією та чергуванням первинних гаплоїдних та вторинних дикаріонтичних плазмодіїв.

У загальному вигляді життєвий цикл наступний: вторинний плазмодій холокарпічно розпадається на вкриті оболонками спори. Після руйнування клітини-господаря спори звільняються, і за певних умов окрема спора проростає дводжгутиковою первинною зооспорою. Вона після періоду активного руху осідає на придатний субстрат, вкривається оболонкою, розвиває адгезорій, за допомогою якого пробуравлює оболонку клітини-господаря і переливає свою цитоплазму у клітину господаря.

Протопласт первинної зооспори росте, споживаючи органічні речовини господаря; його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого розвивається первинний плазмодій. Після споживання органічних речовин господаря первинний плазмодій вкривається шаруватою оболонкою, часто утворює вивідні трубки, які проривають покриви мертвої клітини-господаря і утворюють канали для виводу назовні майбутніх репродуктивних клітин. Після цього вміст первинного плазмодію розпадається на одноядерні ізогамети (т.зв. вторинні зооспори), які здатні також проростати партеногенетично.

Гамети виходять у зовнішне середовище. Далі вони попарно копулюють, утворюючи дикаріонтичну клітину злиття. Така клітина зберігає дві пари дгутиків, активно рухається, далі осідає на придатний субстрат, розвиває адгезорій, і переливає свій вміст у клітину господаря. Клітина злиття росте, її ядра синхронно діляться. Як наслідок, утворюється вторинний дикаріонтичний плазмодій. При вичерпанні поживних речовин клітини-господаря дикаріони вторинного плазмодіяю зливаються, відбувається мейоз, і плазмодій розпадається на одноядерні вкриті оболонками спори. Після руйнування покривів мертвої клітини-господаря спори звільняються, і можуть проростати первинними зооспорами.

 

Система відділу включає один клас Плазмодіофороміцетових (Plasmodiophoromycetes) та один порядок - плазмодіофоральних (Plasmodiophorales). До найпоширеніших та найбільш важливих у практичному відношенні належать роди Plasmodiophora, Polymyxa та Spongospora.