Основные нервные структуры и их роль в распространении возбуждения.Нервная ткань (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Эволюционно появляется у кишечнополостных и достигает наиболее сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Нервная ткань - основной структурно-функциональный элемент нервной системы. Нейроглия - основной структурный элемент нервной ткани, обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую, разграничительную и защитную функции. По численности глиальных клеток в 10 раз больше, чем нейронов, и они занимают половину объема ЦНС. Основным функциональным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейрон. Нервные клетки (нейроны) – специализированные клетки, производные эктодермы, не делятся, способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и возбудимыми клетками. Именно через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения. Функциональная активность нейрона обеспечивается покрывающей его плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Особо отметим, что сам нейрон не способен самостоятельно генерировать активность, он возбуждается нервными импульсами, поступающими с периферии от рецепторов по центростремительным нервным путям или от других нейронов. Кроме того, нервные клетки могут активироваться под влиянием гуморальных воздействий, например, клетки дыхательного центра.
Тела нервных клеток, суммируя приходящие к ним нервные импульсы, обеспечивают обработку поступающей информации, т.е. интегративную функцию. Результатом такой обработки является формирование на их мембране потенциала действия, основную роль в возникновении которого играет так называемый аксонный холмик, имеющий близкую к пороговой величину мембранного потенциала и потому легко возбуждающийся. Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам, регулируя их обмен веществ. Многочисленные древовидно разветвленные отростки – дендриты – выполняют воспринимающую функцию и служат входами нейрона, по мембранам которых сигналы, то есть нервные импульсы, поступают к телу нервной клетки. Дендриты обычно образуют множество контактов с другими нервными клетками.
Рис 2. Миелинизация нервного волокна Периферические аксоны, кроме плазматической мембраны, окружены еще и оболочками, образованными различными видами глиальных клеток, эти оболочки образованы так называемыми Швановскими клетками - леммоцитами, описанными Т. Шванном в 1838 году. В зависимости от типа глиальных клеток образующих оболочки вокруг аксонов, различают безмякотные (немиелинизированные) нервные волокна в которых Швановские клетки формируют тонкую швановскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, и мякотные (миелинизированные) нервные волокна покрытые тонкой шванновской и многослойной миелиновой оболочками. Миелиновая оболочка, состоящая из белого белково-липидного комплекса - миелина, (рис.2) образуется в результате многократного обертывания отростка Швановской клетки вокруг нервного волокна (его толщина может достигать 100 слоев) и выполняет изолирующую, опорную, барьерную, возможно трофическую и транспортную функции. Процесс миелинизации является важнейшим механизмом созревания ЦНС, т.к. отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна и делает работу ЦНС слабо координированной. Поэтому миелинизация начинается еще во внутриутробном периоде и в основном заканчивается к третьему году жизни, однако окончательно завершается только к 30 – 40 годам. Миелиновая оболочка не сплошная, по ее ходу расположены узловые перехваты Ранвье, соответствующие границам между Швановскими клетками. В местах перехвата, участок аксона не покрыт миелиновой оболочкой. В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 основных группы нервных волокон, (по Эрлангеру-Гассеру).
Нервные волокна в сумме составляют периферическую нервную систему и формируют проводящие пути в центральной нервной системе. Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи — синапсы. Эффекторы бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов мотонейронов преимущественно передних рогов спинного мозга, соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (нервно-мышечными синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках. Рецепторы (receptores) представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Их строение функционирование и классификации будут подробно рассмотрены в разделе «Физиология сенсорныз систем». Собственно межнейрональные синапсы — это места контактов двух нейронов. Строение, классификация и механизм функционирования рассмотрены ниже (см. п.4) Группы нервных волокон образуют нервы. Нервы (nervus) - тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с другими тканями и органами тела. Нервы образованы пучками нервных волокон (аксонов), по аналогии это можно сравнить с многожильным телефонным кабелем, где каждый отдельный провод заизолирован и имеет определенного, точного адресата. Точность доставки сигнала имеет важнейшее значение в формировании адекватного ответа, и обеспечивается тем, что по каждому волокну нервный импульс распространяется изолированно, не переходя на другие волокна, благодаря наличию миелиновых оболочек. Кроме того, каждый нервный пучок окружен соединительнотканной оболочкой (периневрием), а весь нерв покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно нерв состоит из 103-104 волокон, у человека в зрительном нерве их даже свыше миллиона. Различают, чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные нервы. У позвоночных от спинного мозга отходят спиномозговые нервы, а от головного - черепномозговые. Несколько соседних нервов могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов нервы классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность которых и образует периферическую нервную систему.
|
Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Ее форма, длина и расположение на ней отростков чрезвычайно разнообразны, и зависят от функционального назначения нейрона. Различные структурные элементы нейрона имеют разное физиологическое значение в обеспечении функций нейрона.
Аксон или нервное волокно (neurofibra) – является выходом нейрона, по которому возбуждение распространяется от тела нервной клетки дальше – к другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Аксон всегда один, его длина по сравнению с диаметром очень велика и на периферии может достигать более метра. От сомы аксон начинается аксонным холмиком, в котором происходит формирование нервного импульса, а заканчивается синапсом – структурой, которая обеспечивает передачу возбуждения на другие возбудимые клетки.
