Сравнительная анатомия мозга в семействе гоминид

Сравнительная анатомия мозга в семействе гоминид дает представле­ние об изменении следующих структур.

Австралопитеки грацильпые имели размер мозга 533-545 см-¹, полуша­рия равномерно округлые, не имеют видимых зон интенсивного роста. Лобные доли небольшие, с клиновидным отростком, смыкаются с височ­ными под тупым углом. Затылочная доля массивна.

Homo habilis — размер мозга до 665 см³, полушария округлые, без за­метных зон роста. По сравнению с австрапопитековыми отмечается воз­растание тангенциальных (параллельных внутренней поверхности чере­па) проводящих нервных пучков, что указывает на усиление связей между отдельными полями коры больших полушарий.

Группа архаптропов — размер мозга от 900 до 1450 см', средний 1440 см³. Увеличение размера достигается ростом мозга в длину. Полуша­рия асимметричны, появляются участки интенсивного и задержанного роста. Разрастается нижнетеменная подобласть, интегрирующая слуховые, зрительные и тактильные сигналы, но связи этой зоны коры с другими еще мало развиты. Разрастание височно-теменно-затылочной подобласти мож­но связать с формированием первых абстрактных представлений (сохра­нение в памяти в процессе изготовления шелльского ручного рубила, его формы и симметрии). Разрастание коры в зоне речедвигательного центра (поля Брока) свидетельствует о появлении членораздельной речи. Зона разрастания отмечается также в глазодвигательном поле лобной коры. Предполагается, что это связано с началом развития центрального тормо­жения и контроля за эмоциями.

Палеантропы имели средний размер мозга 1450 см³, максимальный 1626 см³ (человек из Шапель-О-Сен). Продолжается рост в длину, темя и основание мозга остаются уплощенными. Интенсивно разрастаются лате­ральный край лобной доли — лобные и прецентральные поля, ответствен­ные за торможение эмоций и контроль тонких движений руки зрением. Дальнейшее развитие этих зон мозга обеспечивает формирование двига­тельных стереотипов.

Продолжается развитие теменно-височно-затылочной подобласти. Теменно-височный очаг делится на два — надкраевой (ответственен за

5. Морфо-физиологическая эволюция человека ___________93

символические формы общения, их анализ, ориентирование в простран­стве, анализ движения руки и ее познавательные функции — стереогноз) и угловой (ответственен за устную речь, координацию действий, схемы дей­ствий, планирование операций).

В течение одного миллиона лет, от 1.3 до 0.3 млн. лет назад, за 25 000 поколений объем мозга увеличился вдвое — от 700-800 см³ до 1400-1500 см³, т.е на 2 % за тысячу поколений. Американский генетик и эволюцио­нист Дж. Б.Холдейн отмечает, что это самый быстрый из известных ему эволюционных сдвигов. Он связывает его со следующими обстоятельст­вами. Первое — это переход человека в новую адаптивную зону: охота на крупную дичь требовала усовершенствования орудий, сотрудничества, распределения обязанностей, знания перемещения стад, планирования охоты, усовершенствования системы коммуникации. Появление речи позволило создать общественную структуру. Существенную роль в появ­лении этого ароморфоза он приписывает также структуре размножаю­щейся группы. Положение вождя было ненаследственным. По-види­мому, оно принадлежало человеку, обладающему генетическим превос­ходством. В условиях промискуитета и полигамии в малой группе его вклад в генофонд популяции был значительно выше, чем у других чле­нов группы. С увеличением популяции успех размножения значительно меньше связан с генетическим превосходством, и роль вождя снижается

(Майр, 1973).

По другой гипотезе — увеличение массы мозга прямо связано с защи­той от перегрева, в соответствии с правилом Дж. Фон Неймана: "стабиль­ность функционирования сложной системы, состоящей из нестабильных элементов, может быть достигнута увеличением числа элементов и числа связей между ними". Если становление человека происходило в тропичес­кой зоне, а охота требовала длительного преследования добычи, увеличе­ние массы мозга могло быть прямым следствием отбора на его устойчи­вость. В дальнейшем избыточное количество нейронов оказалось выгод­ным для выполнения разных других функций.

Увеличение мозга прекратилось так же внезапно, как и началось — в период 100-200 тыс. лет тому назад (возможно также в связи с изменени­ем структуры размножающейся группы).

Человек разумный ископаемый. Объем мозга варьирует в тех же пре­делах, что и у современного человека. В отличие от обезьяньего, мозг человека разумного имеет борозды не только первого и второго, но и третьего порядка, они неглубокие, сильно варьирующие. Зоны роста в лоб­ной и теменной области перемещаются вверх, увеличивается высота эндокрана. Височные области расширяются латерально, латеральные вы-ступания лобной доли, напротив сглаживаются. Углубление между пре-центральным и нижнелобным участком заполняется. За счет этих измене­ний форма полушарий переднего мозга вновь становится равномерно

округлой.

Корковые поля осуществляют функции разной степени сложности. Они делятся на зоны первичного, вторичного и третичного анализа. Третич­ный анализ наиболее сложный, касается, главным образом, отвлеченных

сигналов. На этом этапе эволюции развиваются преимущественно зоны третичного анализа.

Наиболее интенсивно развивается теменной очаг роста коры больших полушарий, связанный с функцией обобщения сигналов от кинестетичес­кого, вестибулярного и зрительного анализаторов, ответственных за ориентировку, контроль за действиями других людей, память, стереогноз, самоконтроль и графическую деятельность (рисование).

Развитие центров лобной доли связано с усилением процессов произ­вольного торможения, подавления эмоциональных реакций и агрессии.

Современный человек — размер мозга в среднем 1400-1600 см³, размах изменчивости от 900 до 2014 см³. Кора больших полушарий делится на 52 поля, различающиеся по своей цитоархитектонике (клеточному строе­нию) и функциям. Поля делятся на ядерные и ассоциативные зоны. Ядер­ные зоны являются корковыми концами анализаторов, принимающих основную массу проекционных афферентных путей от соответствующих органов чувств. Каждая из них состоит из центрального и двух перифери­ческих участков. Периферические поля менее тесно связаны с подкорко­выми образованиями, но больше участвуют в межкортикальных взаимо­действиях. Ассоциативные зоны почти не получают проекционных аффе­рентных волокон, но обеспечивают контакты и интегрируют деятельность ядерных зон. Ассоциативные зоны ответственны за понятийное мышле­ние, абстрактные представления, труд, речь, социальное поведение. Ос­новные ассоциативные зоны находятся в лобной, височной и теменной областях.

Соотношение площадей новой и древней коры у человека резко сдви­нуто в сторону преобладания новой коры (это соотношение у макак со­ставляет 66.4, у шимпанзе — 71.8, у человека — 159.8).

Наряду с преобразованием коры больших полушарий у человека эво-люционно преобразуются и старые структуры мозга (полосатое тело, блед­ный шар, зрительные бугры, красное тело и другие).

5.5. Функциональная самоорганизация мозга

Не менее чем структура, важна функциональная самоорганизация моз­га. Она происходит в процессе обучения через воздействие стимулов внеш­ней среды и в ответ на них. В процессе самоорганизации происходит кар­тирование — привязка функции к определенным полям коры. Оно закан­чивается для большинства зон мозга к пяти годам, для лобного участка (с функциями контроля и планирования) — к 25 годам.

Наиболее убедительную гипотезу, объясняющую механизм этого про­цесса предложил Джеральд Эдельман в 1992 году. Эта гипотеза основана на принципе отбора групп нейронов с формированием из них устойчи­вых, синхронно реагирующих на определенный стимул, комплексов.

Психический мир новорожденного неупорядочен, его реакции на вне­шние стимулы хаотичны. В процессе получения опыта внешние сигналы классифицируются, выделяются сочетания, воспринимаемые, как опреде-

5. Морфо-физиологическая эволюция человека ___________95

ленный, объект. Фиксация опыта происходит через закрепление групп ней­ронов и синапсов, синхронно реагирующих на данный комплекс раз­дражителей. Синхронно реагирующие нейроны усиливают реакцию друг друга, а активность нейронов, не вовлеченных в группу, затухает. Позже группы начинают взаимодействовать между собой, образуя межмодальные связи (зрительные со слуховыми, зрительные с обонятель­ными и другие). Поведение, сначала случайное, затем все более упорядо­чивается.

Гипотеза Эдельмана хорошо объясняет результаты опытов Д.Хьюбе-ла и Т.Визела с формированием зрительных полей у котят. Опыты были поставлены в шестидесятых годах XX века. Новорожденных котят помещали в клетки с вертикальным, горизонтальным или косым положением прутьев решетки. В возрасте 4-6 недель котятам показы­вают рисунок из вертикальных, горизонтальных или косых полос. Если они прежде видели только один тип рисунка, позже воспринимается только этот тип, другие не воспринимаются. Если котенку после рожде­ния закрывали один глаз, позже он оставался функционально слепым на этот глаз. Это объясняется тем, что при взаимодействии со стимулом в зрительной коре формируются группы специализированных нейронов "колонки глазодоминантности", развитие идет только в том случае и толь­ко на те раздражители, от которых глаз получал достаточную внешнюю стимуляцию.

По-видимому, аналогично формируются корковые поля и других анализаторов. Более того, можно предположить, что и сложные пове­денческие программы формируются подобным образом. Примером это­му могут служить проведенные в США в 1998 году исследования по влия­нию обучения музыке на пространственно-временное воображение. У де­тей, обучавшихся шесть месяцев игре на фортепиано, оно возрастало на 34%, в то время, как обучение пению или работа на компьютере не улуч­шали это качество. Объяснение этого Гордон Шоу видит в том, что в про­цессе обучения игре на инструменте перевод нотных знаков в движения пальцев, затем в музыкальное звучание, способствует развитию нейрон­ных цепей.

Гипотеза Эдельмана объясняет и другие факты психической жизни: усвоение ребенком языка (см. гл. 7.3), некоторые общие черты механизма обучения (изменение психической структуры личности в процессе обуче­ния, трудность, иногда невозможность переучивать, сенситивные перио­ды, пагубные последствия сенсорного голода, снижение способности к обучению после "обучения бездеятельности" — и другие).

По-видимому, этот же механизм объясняет природу такого явления, как догматизм: в процессе многократного прохождения одной информа­ции по одним и тем же нейронным цепям, эта информация схематизирует­ся, сообщение становится жестко фиксированным, теряется критическое отношение к нему. Подобным образом действует агрессивная назойливая реклама, которую Э.Фромм считал более безнравственной, чем порно­графию.

5.6. Гипотетические модели, объясняющие механизмы работы мозга

В настоящее время нет единой общепринятой теории, объясняющей механизмы работы мозга. Существуют три гипотетические модели.

I. Модель триединого мозга. Она основана на данных филогенеза — т. е. мозг состоит из отделов последовательно формировавшихся как мозг рыбы, рептилии, низших и высших млекопитающих. Наиболее ранняя его функция — управление движением. Затем древние образования (спинной, задний и средний мозг) стали контролировать вегетативные функции и размножение. Проекции органов чувств располагались в переднем мозге (обоняние), среднем (зрение), ромбовидной ямке (равновесие, слух). По­зднее они меняют локализацию в зависимости от доминирующих органов чувств. Дальнейший шаг в развитии мозга — специализация на моторные отделы (ядра, передающие сигналы на органы — исполнители) и кору боль­ших полушарий, анализирующую сигналы на проекционных полях, но не имеющую собственных моторных выходов. Появление новой коры озна­чает формирование высшей нервной деятельности, регуляцию всех функ­ций со стороны коры, анализ внешнего мира, абстрактное мышление, сознание.

Появление сознания многие авторы относят к историческому времени, считая, что оно родилось из словесного диалога и на ранних этапах пред­ставляло собой нечто вроде слуховой галлюцинации: принятие решения вос­принималось человеком как указание извне — глас богов. (Это положение иллюстрируется описаниями батальных сцен в поэмах Гомера).

И. Топографическая модель американских физиологов К.Прибрама и Ф.Вестлейка уподобляет работу мозга голографическому процессу. Опти­ческая голограмма образуется в результате взаимодействия интерфериру­ющих когерентных (взаимосогласованных) излучений, образующих сто­ячую световую волну. Тот же эффект возможен при взаимодействии вол­новых процессов иной (не световой) природы. На аналогию мозговых процессов голографическим указывают следующие явления:

1. распределенность — по малой части световой голограммы вос­станавливается вся картина. Так же происходит распознание образов мозгом;

2. закон массового действия — ухудшение работы мозга прямо зави­сит от массы разрушенных клеток кортикальной ткани;

3. эквипотенциальность — возможность компенсации функции разру­шенного участка мозга другим участком.

III. Клеточно-автоматная или компьютерная модель мозга американс­кого ученого С.Я.Берковича проводит аналогию между работой компью­тера и работой мозга, но полной аналогии быть не может, так как для ком­пьютера характерна неизменная программа и единичный путь проведения информации, для мозга же характерны гибкие программы и информация течет по множеству параллелей одновременно. Кроме того, три особеннос­ти всего живого — самосохранение, саморазвитие и самовоспроизведе­ние — не моделируются на компьютере и тесно связаны с механизмом эмо­ций, также недоступным компьютеру.

Резюме

Таким образом, в итоге морфофизиологической эволюции человек, как примат приобретает следующие биологические качества: = Объемно-пространственное оптическое восприятие, синтез воспри­ятия свойств и пространственных соотношений объектов. Тонкая и точная моторика, контролируемая преимущественно корой больших полушарий.

= Преобразование репродуктивной функции: укорочение полового цикла, удлинение беременности, отсрочка полового созревания, выде­ление климакса, увеличение длительности жизни. Возрастание инди­видуализации поведения и усложнение групповых связей. = Увеличение энергетического фонда и потребления энергии в среднем в 4 раза по сравнению с другими млекопитающими. = Повышение резервных возможностей мозга. Ускорение развития филогенетически новых полей и увеличение площади ассоциативной коры.

= Увеличение общего количества нейронов, при меньшей плотности их расположения. Повышение степени ветвления дендритов, увеличе­ние объема активных синаптических полей, их актуализация, услож­нение структуры и многообразия. Увеличение вертикальной упорядо­ченности полей неокортекса.

Вследствие нарастания массы мозга и дифференцировки его отделов прогрессивно увеличивается емкость мозговой полости, повышается свод черепа, особенно по отношению к величине продольного диамет­ра, повышается лоб, усиливается изгиб основания черепа. У человека в отличие от обезьян черепные швы зарастают позже, а лобный шов может сохраняться в течении всей жизни (у обезьян он сглажен). Следует еще раз подчеркнуть, что существует прямая функциональ­ная корреляция между эволюцией мозга и эволюцией важнейшего орга­на-манипулятора приматов — руки.

Об особой роли эволюции руки в процессе становления морфологии человека и о системном характере этого процесса в целом особенно выразительно писал О.Шпенглер: "С какого времени существует этот тип изобретательного хищника! Это равнозначно вопросу: с каких пор существует человек? Что такое человек? Благодаря чему он стал чело­веком?

Ответ звучит так: благодаря появлению руки, несравненного оружия в мире свободно передвигающейся жизни... В ней настолько сконцен­трирована тактильность, что ее можно поставить чуть ли не в один ряд с такими органами чувств, как зрение и слух. Она различает не только тепло и холод, твердое и мягкое, но прежде всего тяжесть, об­раз и место противостоящего ей предмета, короче говоря, вещь в про­странстве... Она одновременно формирует осанку и движения тела в целом... Не только рука, прямохождение и осанка возникли одновре­менно, но и рука и орудие — ранее на это никто не обращал внимания. Невооруженная рука сама по себе ничего не стоит. Она требует ору-

7-3350

 

жия, чтобы самой быть оружием. Подобно тому, как орудие формиру­ется по образу руки, так и наоборот, — рука формируется по образу орудия. Бессмысленно разделять их по времени. Невозможно, чтобы сформировавшаяся рука хотя бы краткое время была бы деятельной без орудия. Самые ранние останки людей и их инструменты одинако­во древние... К "мысли глаза" — понимающему острому взгляду круп­ного хищника — добавляется теперь "мысль руки"... Глаз ищет при­чины и следствия, рука работает по принципам средства и цели... Так возникают столь различающиеся способы мышления у людей истины... и людей факта.

Вместе с рукой, оружием и личностным мышлением человек слелался творцом. Все, что делает животное, остается в рамках деятельности вида, а потому не обогащает его жизни. Человек же, созидающее жи­вотное, расширяет свои владения в мире с помощью ищущей мысли и дела... Деятельность мыслящей руки мы называем деянием. Деятель­ность присуща животным, деяние возникает только с человеком... под сильнейшим впечатлением свободного, сознательного, индивидуаль­ного деяния, которое поднимается над одинаковым, инстинктивным, массовым "действием вида"," происходит формирование собственно че­ловеческой души... "Культура вооруженной руки" существовала дол­гое время и охватывала весь человеческий вид". (О.Шпенглер, цити­руется по Н.Г.Багдасарьян, 1998, с. 454-492)

Вопросы для самопроверки

1. Адаптации древесных обезьян.

2. Адаптации наземных прямоходящих обезьян.

3. Поведенческий полиморфизм обезьян.

4. Сравнительная анатомия мозга в семействе гоминид.

5. Функциональная самоорганизация мозга.

6. Гипотетические модели, объясняющие механизмы работы мозга.