Филогенез отряда приматов

Все современные люди относятся к одному полиморфному виду Homo sapiens L., принадлежащему типу хордовых, классу млекопитающих, от­ряду приматов, подотряду узконосых, семейству Hommidae. Отряд прима­тов отличается не только своим разнообразием, но и размахом этого раз­нообразия: в отряде выделяется четыре крупных группы (грады): полу­обезьяны (лемуры, лори, долгопяты), низшие обезьяны, человекообразные обезьяны и человек. Отряд приматов выделился в конце мелового перио­да, исходной группой были насекомоядные, основные эволюционные со­бытия происходили в кайнозое.

Семейство гоминид (Hommidae, Grey, 1825), включающее человека со­временного типа, делится на два подсемейства — австралопитековых (Australopithecinae, Gregory, 1939) и людей (Homininae, Gregory, Hell-man, 1939). Первое подсемейство включает два рода (Australopithecus, Dart, 1925, Paranthropus, Broom, 1938). Второе подсемейство включает род ар-хантропов (Pithekanthropus erectus, Dubois, 1894; P. pekinensis, Black, 1927; P. soloensis, Openoorth, 1932) и род Homo Linnaeus, 1758 с видами Homo habilis Leakey, Tobias, Napier, 1964, H. neanderthalensis,Kmg, 1881,//. sapiens, Linnaeus, 1758.

Формирование отряда приматов связано с переходом от насекомояд-ности к растительноядности, а затем к всеядности. Этот процесс начался 75 млн. лет назад. В развитии приматов было три периода расцвета, свя­занных с происхождением крупных таксонов. Первый расцвет произошел в палеоцене — сформировалась группа плезиадапид — предков полуобезьян, — их около 60 видов, с наземным образом жизни, сходны с современными лемурами и долгопятами, встречались в Европе и Север­ной Америке. Второй расцвет связан с потеплением климата в начале эоце­на и формированием сухопутных мостов между Европой, Северной Аме­рикой и Азией. Появились две группы: адапиды — предки современ­ных лемуров и омомиды — предки современных долгопятов. Омомиды имеют укороченный лицевой отдел, развитый слуховой проход. Мозг не­велик и без извилин, но крупнее, чем у адапид. Пяточные кости удлинены, конечности приспособлены к передвижению прыжками. Третий расцвет на рубеже эоцена и олигоцена привел к появлению обезьян,по-види­мому, от омомид. Адапиды и омомиды вымирают, связь Европы с Север­ной Америкой прерывается, и дальнейшее развитие обезьян Старого и Нового Света идет независимо. Самые древние находки обезьян (с отдель­ными признаками полуобезьян) Старого Света сделаны в Бирме (это ам-фипитек и пондаунгия), в Новом Свете — это находки из Боливии и Аргентины (бранисела и долихоцебус). Американская ветвь дала секцию Широконосых обезьян, приспособленных к жизни на деревьях, не связанных с эволюцией человека.

Узконосые обезьяны олигоцена из Старого Света рассматривают­ся как общие предки всех узконосых обезьян и человека. Ископаемые ос-

танки древних обезьян и первых людей малочисленны, так как они жили во влажном тропическом лесу, а в кислой почве такого леса кости быстро разрушаются. Вероятность сохранения костных остатков была выше в областях интенсивного вулканизма, где жертвы извержений засыпались пеплом или заливались грязевыми потоками. Именно в таких районах было найдено большинство свидетельств эволюции человека. Самые древние из узконосых обезьян, еще близкие к лемурам семейства Omomiidae, найде­ны в эоценовых слоях восточного Алжира. Возраст их порядка 40 милли­онов лет. Уже в следующем периоде — олигоцене — на территории совре­менного Египта и Аравийском полуострове существовали египтопитеки и близкие им проплиопитеки. Они имели хорошо развитую зрительную кору, слабые обонятельные луковицы и небольшие лобные доли. 23-20 млн. лет назад от ранних узконосых обезьян отделились высшие узконосые, затем они разделились на азиатскую ветвь (рамапитековые) и африканскую (дри-опитековые). И те и другие не были специализированы в отношении локомоции, обладали большим разнообразием движений и поз (сидение, стояние, четвероногость, бипедия и другие).

В период 20-16 млн. лет назад широко распространились дриопитеко-вые в Африке, а затем мигрировали в Европу. Это малоспециализирован­ные, древесно-наземные четвероногие обезьяны, экологически близкие мартышковым. Для дриопитековых характерна короткая высокая нижняя челюсть с параллельными рядами заклыковых зубов, особый "дриопите-ковый" узор моляров (коренных зубов), хорошее цветовое бинокулярное зрение, высокий уровень церебрализации и хватательные конечности — передние и задние. Дриопитековые вымерли около 9 млн. лет назад. В пе­риод с 18 млн. до 7 млн. лет назад гоминоиды (общая группа предков со­временных человекообразных обезьян и человека) расселились из Африки в Европу и Южную Азию. Затем произошло их разделение на понгид — предков человекообразных, (например сивапитек, близкий оранг-утану) и гоминид (ископаемых предков человека). Представителем ветви гоми-нид может служить рамапитек — древесно-наземная обезьяна весом 12-16 кг, имеющая параболическую зубную дугу без диастем с маленькими клыками и двубугорковые предкоренные зубы. Предположительно, рама-питеки пользовались и двуногим хождением и брахиацией. Возраст выде­ления эволюционной ветви гоминид, ведущей к человеку, точно не опре­делен. Он определяется палеонтологическими методами (на основании мор­фологических признаков и геологического возраста) и на основе расчета времени по молекулярным часам, при этом древность оценивается про­порционально накоплению мутаций в структуре ДНК. Палеонтологичес­кие методы показывают большую древность (18-16 млн. лет), по молеку­лярным часам этот период определяют в 8-6 млн. лет.

В период 6.5-5.5 млн. лет назад выделились преавстралопитековые, а в последующие 4-1.5 млн. лет — австралопитековые — южные прямохо­дящие обезьяны — стали обычны в Восточной и Южной Африке. Это пе­риод аридизации климата и расширения остепненных пространств. В на­стоящее время известно более 500 находок, позволяющих оценить разме­ры, морфологию, экологию этих животных. Австралопитековые делятся

4. Характеристика ископаемых предковых форм человека ____73

на две группы — одна из них — группа грацильных: Australopithecus africanus, A. afarensis. Их рост — 100-156 см, объем мозга 533-545 см³, коэф­фициент церебрализации 1.0-1.5. Строение зубочелюстного аппарата ука­зывает на растительноядность: зубы разноядного типа, с толстой эмалью без диастем и выступания клыков, челюсть параболическая, способная совершать круговые движения для перетирания сухих зерен, свод неба не­сколько повышается. Возможно случайное, непостоянное употребление в пищу мяса. Череп не несет костных гребней и утолщений, таким образом, дальнейшее эволюционное увеличение мозга и черепа ничем не лимитиру­ется. Австралопитеки обладают устойчивым прямохождением, о чем сви­детельствует форма таза с расширенными подвздошными костями, с уси­ленной средней их частью, укрепленные крестцово-подвздошные и тазо­бедренные сочленения, усиление мышц — разгибателей бедра и голени. Позвоночник приобретает S-образный изгиб, грудная клетка латерально расширена и дорзо-вентрально уплощена. Расширение грудной клетки способствовало интенсификации дыхания и стало первым шагом к увели­чению энергетического фонда и потребления энергии гоминидами по срав­нению с другими млекопитающими. Интенсификация дыхания и измене­ние строения зубо-челюстного аппарата послужило предпосылкой разви­тия речи в будущем. Руки свободны и весьма вероятно не только случайное манипулирование предметами, но создание предкультуры — постоянное пользование костями, палками, камнями для добывания пищи.

Вторая группа массивных австралопитековых: A.robustus и A. bolssei. Они носят следы специализации и, вероятно, должны быть отнесены к бо­ковым тупиковым ветвям эволюционного древа приматов. Их рост 130-160 см, вес 65 кг, объем мозга 440-570 см³, череп часто имел костные греб­ни, челюсти и зубные дуги были сильнее вытянуты, чем у грацильных форм. Общее направление эволюции массивных австралопитековых — к увели­чению их силы и размеров.

Вне Африки австралопитековые не найдены. Вместе с тем, практически все стадии развития ископаемого человека представлены африканскими на­ходками. В настоящее время большинство антропологов согласны с афри­канской версией прародины человека.