Причины недостаточного снабжения тканей кислородом
При нарушениях газообмена в легких или переноса дыхательных газов кровью может возникать состояние, при котором доставка кислорода к тканям не соответствует их потребностям в О2. Такое состояние называют тканевой гипоксией (если PO2 снижено) или тканевой аноксией (если РO2 = = 0 мм рт. ст.). Среди возможных причин подобных состояний основными являются следующие: 1) понижение напряжения О2 в артериальной крови (артериальная гипоксия); 2) уменьшение кислородной емкости крови (анемия); 3) уменьшение кровоснабжения того или иного органа (ишемия). Артериальная гипоксия. В том случае, если вентиляционно-перфузионное соотношение в легких уменьшается (например, при альвеолярной гиповентиляции; с. 588), в артериальной крови падает как напряжение О2 (гипоксия), так и его концентрация (гипоксемия). Одновременно повышается напряжение в артериальной крови СО2 (гиперкапния), и в результате развивается респираторный ацидоз. Аналогичные сдвиги напряжения и концентрации О2 наблюдаются во время пребывания на больших высотах, однако в этом случае напряжение СО2 в артериальной крови понижается (гипокапния), и возникает респираторный алкалоз (с. 621). При тяжелой артериальной гипоксии снабжение тканей кислородом ограничено, и в результате возможны лишь слабые физические нагрузки. В этих условиях (и особенно в органах с высокими потребностями в О2) напряжение О2 в капиллярной крови может резко уменьшаться; его падение приводит к венозной гипоксии (рис. 23.7 и 23.8). Из рис. 23.7 видно, что при выраженной артериальной гипоксии изменения напряжения О2 в капиллярной крови в процессе тканевого газообмена соответствуют участку с наиболее крутым наклоном на эффективной кривой диссоциации оксигемоглобина. На этом участке кривой данному изменению содержания О2 соответствует меньшее изменение напряжения О2, чем в области более пологого правого участка кривой. В результате профиль напряжения О2 в капиллярах сильно уплощен, хотя артериовенозная разница по кислороду та же, что и в норме. Благодаря этому ухудшение снабжения тканей кислородом частично компенсируется. На рис. 23.8 пред-
ставлены кривые, иллюстрирующие эти взаимосвязи на примере коры головного мозга. Напряжение О2 в артериальной крови в данном случае принято равным 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). Когда градиент напряжения О 2 между кровью и тканями становится слишком мал для того, чтобы кислород высвобождался в достаточном количестве, внутриклеточное напряжение О2 в области венозного конца капилляра падает ниже критического уровня Ро в митохондриях, что приводит к угнетению энергетического обмена. Анемическая гипоксия. При кровопотере или недостаточном синтезе гемоглобина (анемия), а также при образовании в крови метгемоглобина или отравлении угарным газом (функциональная анемия) уменьшается кислородная емкость крови. Это приводит к снижению содержания в артериальной крови О2. Подобные нарушения иллюстрирует рис. 23.9, где в качестве примера использован миокард. Если в данных условиях количество кислорода, экстрагированного тканями, не изменяется, то содержание О2 в крови по мере прохождения ее через капилляр существенно снижается. В области венозных концов капилляров содержание О2 может достигать такого низкого уровня, при котором 638 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ
наступает кислородное голодание тканей (венозная гипоксия). Ишемическая гипоксия. При нарушении кровоснабжения какого-либо органа поглощение его клетками кислорода увеличивается, и в результате возрастает артериовенозная разница по 02. Это приводит к увеличению градиента напряжения О2
вдоль капилляра (венозная гипоксия). Поскольку одновременно снижается градиент напряжения О2 между кровью и тканями, снабжение клеток кислородом может стать недостаточным (рис. 23.8).
|