Обмен дыхательных газов в тканях

Свободная и облегченная диффузия. Обмен дыхательных газов между капиллярной кровью и тканями происходит, как и в легких, путем диффузии (с. 11). Молекулы О₂ движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритроцитов и плазмы в окружающие ткани. Одновременно происходит диффузия углекислого газа, образующегося в окислительных процессах, из тканей в кровь (напряжение СО₂ в тканях велико, а в крови

мало). Энергией, обеспечивающей диффузию дыхательных газов, служит кинетическая энергия отдельных молекул этих газов. Таким образом, напряжение О₂ и СО₂ в крови играет большую роль в тканевом газообмене. Средние значения напряжений этих газов в различных частях кровеносного русла человека в условиях покоя представлены на рис. 23.2.

На высвобождение О₂ из крови в ткани может влиять диффузия оксигемог.юбина внутри эритроцитов, благодаря которой ускоряется перенос молекул О₂ к поверхности этих клеток [30]. Этот процесс называется облегченной диффузией кислорода. В мышцах аналогичным образом влияет на перенос О₂ диффузия оксимиог.юбина. При определенных условиях - очень низком парциальном давлении О₂ и соответственно незначительными градиентами этого давления внутри клеток - облегченная диффузия кислорода играет существенную роль в кислородном обеспечении мышечных клеток [22].

Переносу дыхательных газов может также способствовать конвекция цитоплазмы в эритроцитах или клетках ткани, а также плазмы и интерстициальной жидкости.

На перенос дыхательных газов (О₂ - из крови в ткани, СО₂ - в обратном направлении) влияют не только градиенты их напряжения между кровью и клетками, но также площадь поверхности обмена, величины диффузионного расстояния и диффузионного сопротивления тех сред, через которые осуществляется перенос. Зависимость диффузионного потока того или иного газа от всех этих факторов при постоянном градиенте напряжения (или концентрации) описывается первым законом диффузии Фика (с. 11 и 589).

Модели газообмена в тканях. Закон диффузии можно использовать для теоретического анализа обмена дыхательных газов в тканях и вычисления их напряжений в клетках. Подобные построения основаны на математических моделях, включающих различные параметры, от которых зависит диффузия в участках ткани, снабжаемых одним капилляром или капиллярной сетью. Для того чтобы можно было описать процессы диффузии О₂ и СО₂ математически, функциональные и морфологические условия, в которых она происходит, должны быть заданы в упрощенном виде.

Для анализа газообмена в тканях созданы различные структурные модели. Наиболее широко известна и чаще всего используется модель тканевого цилиндра, предложенная в 1918 г. Крогом [31]. В этой модели участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого служит этот капилляр. Крог исходил из данной модели в своих исследованиях диффузии О₂ в скелетных мышцах.

632 ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

Несмотря на то что модель Крога может описывать условия обмена газов достаточно точно лишь для того случая, когда капилляры участка ткани лежат параллельно друг другу, начинаются и заканчиваются в одной плоскости и несут кровь в одном и том же направлении, она оказалась чрезвычайно полезной для изучения обмена дыхательных газов и других веществ в тканях. В настоящее время имеется и ряд других моделей, в том числе так называемая конусная модель, основанная на допущении, что соседние капилляры несут кровь в противоположных направлениях. Предложена также кубическая модель, в которой рассматривается участок ткани между четырьмя параллельными капиллярами с противоположным направлением кровотока; другие модели описывают процесс газообмена в слое ткани, содержащем капиллярную сеть с квадратными ячейками.

Зависимость газообмена от плотности капилляров и особенностей микроциркуляции. На обмен дыхательных газов в участке ткани влияет не только градиент напряжения этих газов между капиллярной кровью и клетками, но также плотность капилляров и распределение кровотока в микроциркуляторном русле. От числа перфузируемых капилляров, их длины и расстояния между ними непосредственно зависят как площадь диффузионной поверхности, на которой происходит газообмен между кровью

и тканью, так и диффузионное расстояние внутри ткани.

Плотность капилляров варьирует не только в зависимости от органа, но иногда даже в пределах одного и того же органа. В тканях, характеризующихся высоким уровнем метаболизма, имеется плотная капиллярная сеть, что способствует газообмену.

В миокарде, например, на каждое мышечное волокно приходится один капилляр; среднее расстояние между соседними капиллярами составляет около 25 мкм. В коре головного мозга это расстояние равно примерно 40 мкм, а в скелетных мышцах -приблизительно 80 мкм. Распределение кровотока в микроциркуляторном русле зависит от величины тонуса гладких мышц сосудов, предшествующих капиллярам. Изменение тонуса этих сосудов влияет на количество одновременно перфузируемых капилляров. Таким образом, от площади диффузионной поверхности и величины диффузионного расстояния зависит не только поступление кислорода к какому-либо участку ткани, но также условия обмена О₂.