Потребность тканей в кислороде

Потребление О₂ в состоянии покоя. Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами и их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом () обычно

выражают в мл О₂ на 1 г или 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фика определяют, исходя из кровотока () через тот или иной орган и разницы в концентрациях О₂ в поступающей к органу артериальной крови и оттекающей от него венозной крови ():

(1)

Когда организм находится в состоянии покоя, кислород относительно интенсивно поглощается миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и корковым веществом почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23.1).

Различия в потреблении кислорода разными участками одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кровоток через ограниченные участки ткани путем определения клиренса инертных газов (например, ⁸⁵Кг, ¹³³Хе и Н₂). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволяющий непосредственно измерять кровоток и потребление О₂ в отдельных частях органов. Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека [21, 36]. До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить региональное потребление О₂ можно было лишь в немногих органах.

При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10⁻² до 0,1 мл О₂ г⁻¹мин⁻¹. Исходя из потребления О₂ целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О₂ белым веществом мозга. Эта величина составляет примерно 1 10 ⁻² мл г⁻¹ мин⁻¹. Прямое измерение поглощения О₂ участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серого вещества (в различных участках) - примерно от 4 до 6-10⁻² мл г⁻¹ -мин⁻¹, для белого вещества-2-10 ^{− 2} млг⁻¹ мин⁻¹ [21, 36]. Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, при измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О₂ поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших участков варьирует примерно от 4-10⁻² до 0,12 мл-г⁻¹-мин⁻¹. Результаты радиоавтогра-

ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629

Таблица 23.1. Средние значения скорости кровотока (), артериовенозной разницы по О2 () и потребления 02 () в различных органах человека при 37 °С
Орган				Источник данных
Кровь
Скелетные мышцы: в покое при тяжелой физической нагрузке
Селезенка
Головной мозг: кора белое вещество
Печень
Почки: корковое вещество наружный слой мозгоаого вещества внутренний слой мозгового вещества
Сердце: в покое при тяжелой физической нагрузке

фических исследований регионального кровотока (с использованием иод-¹⁴С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием ¹⁴С-2дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать, что эти параметры также существенно различаются в соседних участках [37, 38]. У людей старше 30 лет региональный кровоток и потребление О₂ в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются [19, 21, 36]. Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В корковом веществе почек среднее потребление О₂ в несколько раз больше, чем во внутренних участках и сосочках мозгового вещества. Поскольку потребности почек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции Na⁺ из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О₂ обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в корковом и мозговом веществе [11].

Потребление О₂ в условиях повышенной активности органа. В том случае, если активность какоголибо органа по тем или иным причинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление

О₂ тканями миокарда может увеличиваться в 3-4 раза, а работающими скелетными мышцами -более чем в 20-50 раз по сравнению с уровнем покоя. Потребление О₂ тканями почек возрастает при увеличении скорости реабсорбции Na⁺.

В большинстве органов скорость поглощения О₂ не зависит от скорости кровотока в них (при условии, что напряжение О₂ в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кровоток сопровождается повышенным потреблением О₂ тканью почек. Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно, и реабсорбции Na⁺) пропорциональна скорости кровотока.

Зависимость потребления О₂ от температуры. Потребление О₂ тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. При снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, а потребность большей части органов в кислороде уменьшается. При нормальной терморегуляции активность органон, участвующих в поддержании теплового баланса, увеличивается, а потребление ими кислорода возрастает. К таким органам относятся, в частности, скелетные мышцы; их терморегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса и дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела

63β ЧАСТЬ VI. ДЫХАНИЕ

сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на 10 ^oС в пределах от 20 до 40^oС потребление тканями кислорода изменяется в том же направлении в 2 3 раза (Q₁₀ = 2-3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов О₂ и питательными веществами). При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, часто используют гипотермию (понижение температуры тела): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегуляторные механизмы подавляются.