Эволюция морфогенеза

Проспективное значение и проспективные потенции (Дриш), понятия морфогенетического поля и эмбриональной регуляции. Два альтернативных подхода к пониманию природы морфогенетического поля – координатный («позициональная информация», градиенты) и геометрический подход (геометрические алгоритмы морфогенеза). Анализ регуляционных явлений с точки зрения этих подходов. Нормальная изменчивость морфогенеза как естественный аналог эмбриональной регуляции. Методы анализа изменчивости количественно-морфологических характеристик развивающегося зародыша. Внутри-индивидуальная и индивидуальная изменчивость. Рост изменчивости при возникновении морфологических структур, новых для данного этапа онтогенеза. Спад изменчивости по мере завершения формирования структуры. Положительная связь уровня изменчивости количественно-морфологических признаков с темпами их направленного изменения. Циклическое чередование пространственно неоднородных (высокий уровень изменчивости) и пространственно однородных форм (низкий уровень изменчивости) как основной принцип формообразования. Причины возникновения автоколебаний. Уровень изменчивости как основной контрольный параметр морфогенеза биологических структур.

Методы реконструкции механизмов и механики морфогенетических взаимодействий по морфологическим данным. Поверхностные и объемные силы, принцип механического равновесия и правила его применения. Связь между движением и формообразованием на клеточном и тканевом уровне. Основные принципы контактного взаимодействия клеток. Эволюционный переход от движения одиночных клеток к взаимодействию движущихся клеток с субстратом, по которому они движутся, а затем к их контактным взаимодействиям. Эпителий и мезенхима как два основных типа структурно-динамической организации эмбриональных тканей. Пространственные развертки коллективного движения клеток и геометрические алгоритмы морфогенеза. Эволюция морфологии и механики гаструляции у многоклеточных животных. Основные типы первичного плана строения зародыша как альтернативные пути дифференцировки краевой зоны бластопора.

Происхождение и эволюция антеро-постериорной и дорсо-вентральной полярности. Эволюционные и экспериментально-морфологические доводы в пользу возникновения полярности на основе самоорганизации. Эволюция морфогенеза осевых структур у позвоночных. Редукция мезодермальных производных головного отдела как постоянное направление эволюции морфогенеза осевых структур у позвоночных. Представление о первичной эмбриональной индукции и его история. Сопоставление молекулярно-биологических и морфогенетических концепций индукции. Основные органогенезы позвоночных, их связь с геометрическими особенностями строения зародыша. Модульная организация органогенезов, принцип сериальной гомологии. Первичные эмбриональные закладки как сериально гомологичные структуры. Общие принципы эпителио-мезенхимальных взаимодействий.

Параллелизмы в эволюции модульных структур с осевой организацией у позвоночных, беспозвоночных и растений, их объяснение на основе общих принципов организации морфогенеза таких структур. Механика морфогенеза как основной источник дарвиновской неопределенной изменчивости. Критика теории филэмбриогенезов, морфогенетическое объяснение явлений рекапитуляции. Возникновение морфологических и морфогенетических новшеств как следствие самоорганизации. Эволюция морфогенеза и отбор. Слабая связь эволюции морфогенеза с приспособленностью обусловлена пластичностью механизмов морфогенеза и, как следствие, их низкой функциональной нагрузкой. Как правило, морфогенез «подстраивается» к селекционным изменениям фенотипа не выходя за пределы своей исходной (чрезвычайно широкой) нормы реакции. Селекционная эволюция яйца позвоночных, частично селекционная эволюция экстраэмбриональных структур и полностью эписелекционная эволюция морфогенеза (анамнии и амниоты, анамнии с голобластическим и меробластическим развитием). Направленная эволюция морфогенеза, не зависящая от направления отбора.