Эволюция жизненных циклов

Проблема самовоспроизведения биологических систем. Логический парадокс самовоспроизведения (Джон фон Нейман). Консервативное и неконсервативное воспроизведение. Отбор как единственное логически возможное сочетание консервативного самовоспроизведения с эволюцией. Информационные и структурные компоненты самовоспроизведения фенотипов, трудности с их разграничением. Решение основного парадокса самовоспроизведения – теорема фон Неймана. Генотип, фенотип и онтогенез как логически необходимые элементы самовоспроизведения живых систем.

Элементарный жизненный цикл. Принципиальное отличие элементарного жизненного цикла от физических и биохимических циклов. Происхождение биологической информации: разделение генотипа и фенотипа в связи с возникновением генетического кода. Переход от воспроизведения структуры к самовоспроизведению ее жизненного цикла (когда структура, воспроизводящая информацию, не изменяет ее). Точность воспроизведения как единая (и единственная) мера приспособленности фенотипа и ценности генетической информации в отсутствие средовых ограничений, когда конкуренция жизненных циклов возникает только из-за ошибок самовоспроизведения. Циклы и гиперциклы, преимущества гиперциклов: кооперация полимераз и возникновение у гиперцикла собственной изменчивости. Возникновение конкуренции жизненных циклов по мере сокращения изменчивости систем самовоспроизведения и исчерпания ресурса среды. Схема жизненного цикла фагов. Отличия от гипотетических гиперциклов. Хромосома фага (фенотип) как развертка последовательности экспрессии генов – простейшая форма онтогенеза. Различие между самосборкой и развитием. Причина возникновения онтогенеза – положительная регуляция транскрипции (регуляция действия структурных генов, т. е. регуляция первого порядка), возникающая из-за ухудшения промоторов. Возможные объяснения: наследие кооперации частей гиперцикла, онтогенетическая специализация, и следствие коэволюции в системе паразит-хозяин (варианты пассивной и активной конкуренции).

Полиморфизм жизненного цикла, т. е. возникновение альтернативных режимов самовоспроизведения на основе отрицательной регуляции транскрипции (регуляции регуляторных генов, т. е. регуляции второго порядка). Система перекрестного ингибирования Дельбрюка-Сцилларда. Причины возникновения отрицательной регуляции.

Схема генетической регуляции у фага λ. Переход между альтернативными режимами самовоспроизведения (литической и лизогенной фазами), его молекулярный механизм. Возникновение полиморфизма на основе самоорганизации – единый механизм пространственной и временной дифференцировки. Объяснение различия между самоорганизацией и отбором. Сопоставление систем генетической регуляции (регуляционных каскадов) на прокариотическом и эукариотическом уровне.

Системы негенетического самовоспроизведения у эукариот на основе нематричного копирования модулей. Единая полярная ось движения и самовоспроизведения клетки у инфузорий, несовпадение организма с его пространственными границами. Негенетическое наследование пространственной организации у инфузорий. Негенетическое самовоспроизведение модульной организации у одноклеточных растений (ацетобулярия). Базовый морфогенетический цикл (потеря и восстановление устойчивости), лежащий в основе модульного самовоспроизведения. Принципиальная неконсервативность систем негенетического самовоспроизведения.

Возникновение эмбриональных регуляций на основе модульного самовоспроизведения. Основные принципы – локальный автокатализ и нелокальное ингибирование.

Направления эволюции онтогенеза. Множественность и индивидуальная изменчивость систем самовоспроизведения как основная черта эукариотической организации клетки. Усложнение пространственной и временной организации онтогенеза как альтернативные направления его эволюции. Предпосылки возникновения многоклеточности у простейших.

Классификация жизненных циклов по биологическому смыслу чередования фаз: чередование делящихся и кочующих (или образующих цисты) клеток, со вставкой палинтомических делений и (или) роста. Идеализированный жизненный цикл Metazoa: сингамия, палинтомическая фаза (жгутиковые клетки), монотомическая фаза (амебоидные клетки), образование гамет.

Происхождение и эволюция жизненных циклов Metazoa. Жизненные циклы промежуточных форм (Volvox и социальные амебы). Общая черта – отказ части клеток от самовоспроизведения в пользу других клеток. Онтогенез Metazoa как создание новой формы над-индивидуального самовоспроизведения (частный случай возникновения социального поведения), основанной на дифференцировке клеток. Эгоистические формы размножения клеток у Volvox и социальных амеб. Клеточная дифференцировка как пространственная развертка клеточного цикла (распространение принципа развертки на надклеточный уровень организации).

Сингамия как кооперация яйца и спермия. Бластула как первичная форма расселяющейся личинки («многоклеточной зооспоры»), ее эволюционная судьба. Гаструляция как метаморфоз первичной личинки, захватывающий все клетки (многие губки), или же часть клеток (губки, кишечнополостные и высшие Metazoa). Эволюционная судьба гаструлы (эмбриональные ткани). Обособление зародышевого пути как вторичное явление. Различие между половыми, стволовыми, полустволовыми и дифференцированными клетками. Стандартный состав органов у взрослых Metazoa. Опасность эгоистического размножения.

Изменчивость жизненных циклов. Метагенез как эволюционно исходная форма изменчивости жизненного цикла. Эволюция жизненных циклов, основанная на их собственной индивидуальной изменчивости и внутри-индивидуальной изменчивости (неотения и акселерация, педоморфоз и гиперморфоз). Развертывание и свертывание жизненного цикла (дезэмбрионизация и эмбрионизация). Общие закономерности перехода от чередования фаз жизненного цикла к линейной последовательности стадий развития.