Становление экологии как фундаментальной науки

В 1866г. немецким зоологом Э. Геккелем (1834-1919) предлагается термин «экология», позже получивший всеобщее признание, но содержание термина с течением времени трансформируется (приложение Б). Геккель дал следующее определение экологии: познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения растений и животных, контактирующих друг с другом («Всеобщая морфология организмов», 1866). Или в более короткой формулировке: наука об экономии, образе жизни, о внешних жизненных от­ношениях организмов друг с другом («Естественная история миротворения», 1868).

На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895г. датский исследователь Й. Э. Варминг публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901г.), а потом и на английский языки. В зоологии экологическое на­правление лучше других совре­менников сформулировал про­фессор Московского университе­та К.Ф. Рулье (1814-1858).

В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов). Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии [1, 9, 20].

Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста — от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь — Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие — от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.

Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. В это время учение о растительных сообще­ствах обособилось в отдельную об­ласть ботанической экологии, ко­торая теперь называется геобота­никой. Значительный вклад в ее развитие внесли Ю. Пачосский (1854-1942) и СИ. Коржинский (1861-1900), автор мутационной теории эволюции («теории гетеро­генезиса»). Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В дальнейшем основ­ные ее положения были разрабо­таны видным лесоводом, ботани­ком и географом Г.Ф. Морозовым (1867-1920), а затем в советское время — В.Н. Сукачевым (1880-1967). Системный взгляд на почву и обитающие в ней организмы развил В.В.Докучаев(1846-1903) и его последователи. Исключительное значение для развития различных направлений экологии имело его уче­ние о природных зонах. Благодаря чему оформились биологические школы гидробио­логов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные сторо­ны экологической науки.

Формирование географического подхода к распространению и существованию живых организмов принадлежит работам Гумбольда.

Огромный пласт становления и развития экологии как фундаментальной науки образован идеями представителей философского течения под общим названием «Русский космизм».

В 1910 г. на III Международном ботани­ческом конгрессе в Брюсселе (Бельгия) экология разделилась на экологию организмов и эколо­гию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология организмов была названа аутэкологией (от гречес­кого «аутос» — сам), а экология сообществ синэкологией (от греческой приставки «син», обо­значающей «вместе»). Это деле­ние распространилось также на экологию животных, равно как и на общую экологию. Организуют­ся экологические научные обще­ства (в 1914 г. в Великобритании, в 1916 г, — в США, и с 1920 г. на­чинает выходить его журнал «Эколоджи»).

Экологию начали преподавать в ряде университетов мира. Таким образом, формиру­ются основы для создания и раз­вития фундаментальной экологи­ческой науки. И первым здесь надо назвать В.И. Вернадского (1863-1945), ко­торый своими идеями и теоретическими исследованиями намного опередил современную ему пауку и подготовил условия для понима­ния существования фактически целостности биологических орга­низмов и физической среды их обитания, определил понятие «биосфера» как глобальную функ­цию живого вещества (1926).

Продолжались фитоценологические исследования (в России — В.В. Алехин, Б.А. Келлер, Л.Г. Раменский, В.Н. Сукачев, А.П. Шенников и др.). Были созданы разно­образные системы классификации растительности на основе физио­логических, эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ. Изуча­лись структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов. Разрабатывались и биоценологические основы паразитологии (В.В. Догель, Е.Н. Павловский, В.Н. Беклемишев).

Большой вклад в развитие экспериментальной экологии внес российский ученый Г.Ф.Гаузе (1910-1986г.г.).***

В 1930-е годы формировалась но­вая область экологической науки популяционная экология. Ч. Элтон («Экология животных», 1927) пере­ключает внимание с отдельного организма на популяцию как едини­цу и на ее уровне выявляет новые особенности экологических адапта­ции и регуляций. На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние работы Г.А. Викто­рова, М.С. Гилярова, Н.П. Наумова, Т.А. РаботновоЙ, С.А. Северцова, И.Г, Серебрякова, Е.Н. Синской, А.А. Урановой и др. Исследования С.С. Шварца в области эволюционной экологии позвоночных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни! вымерших форм.

В 1935 г. английский ученый А. Тенсли в работе «Правильное и неправильное использование концепции и терминов в экологии растений» ввел в экологию поня­тие «экологическая система». В 1942 г. В.Н. Сукачев в развитие учения В.В.Докучаева обосновал представление о биогеоценозах. Эти два понятия (экосистема и биогеоценоз) в современной научной литературе часто употреб­ляют как синонимы. В том же году Р. Линдеман (США) опубли­ковал статью с изложением ос­новных методов расчета энерге­тического баланса экологических систем. Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической осно­ве учения В.И. Вернадского о биосфере. В его поздних трудах биосфера предстала как глобаль­ная экосистема, стабильность функционирования которой ос­нована на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии («Несколько слов о но­осфере», 1944) [4, 5].

В России, а потом и в СССР, для развития исследований растительных сообществ, иначе говоря — фитоценологии, большое значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе — природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в среде ученых Советского Союза нередко считали самостоятельной наукой — биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное — постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный — уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии. В приложении Е представлены этапы становления экологии.