Нуклеотидсахара

Первым описанным нуклеотидсахаром было глюкозильное производное уридиндифосфата - уридиндифосфатглюкоза (UDP–GIc). Позже были обнаружены и другие нуклеотидсахара, участвующие в биосинтезе гликопротеинов, однако причины, по которым одни из них содержат UDP, а другие - гуанозиндифосфат (GDP) или цитидинмонофосфат (CMP), неясны. Многие, но не все реакции гликозилирования при биосинтезе гликопротеинов протекают с использованием этих соединений. Связь между фосфатной группой и сахарами имеет ангид­ридную природу и принадлежит к разряду богатых энергией связей с высоким потенциалом переноса групп. Сахара в этих соединениях являются «активированными» и при наличии необходимых трансфераз могут переноситься на те или иные акцепторы.

В цитозоле клеток при действии специфических трансфераз на соответствующие нуклеозидтрифосфаты образуются различные нуклеотидсахара. Например, образование уридиндифосфатгалактозы (UDP–Gal) требует протекания следующих двух реакций:

UTP + Глюкозо-1-фосфат UDP–Glc + Пирофосфат

UDP–Glc UDP–Gаl

Поскольку многие реакции гликозилирования про­текают в просвете мембран комплекса Гольджи, нуклеотидсахара транспортируются через эти мембраны. Описаны транспортные системы, переносящие UDP–Gal, GDP–Man и CMP–NeuAc в цистерны комплекса Гольджи. Они представляют собой примеры систем антипорта; это означает, что приток одной молекулы нуклеотидса­хара уравновешивается оттоком одной молекулы со­ответствующего нуклеотида (например, UMP, GMP или СМР), образовавшегося при расщеплении нуклеотидсахара. Такой механизм обеспечивает адекватную концен­трацию каждого нуклеотидсахара внутри комплекса Гольджи. Например, UMP образуется из UDP–Gal следующим образом:

UDP–Gal + Белок Белок–Gal + UDP

UDP UMP + P_i