Ротоглотка

Ротовая полость – cavum oris (stoma) – начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку – зевом. Верхнюю стенку зева образует мягкое небо, нижнюю - корень языка. Боковые стенки зева образованы небно-язычными дугами в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое небо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди небноязычных дуг находятся крыловидночелюстные складки, покрывающие крыловидночелюстную связку, соединяющую крыловидную кость с нижнечелюстной костью. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое небо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева. Зубы и десны разделяют ротовую полость на две части: а) преддверие ротовой полости, расположенное между слизистой оболочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие - от углов рта до последнего коренного зуба; б) собственно ротовая полость - это пространство, ограниченное внутренними язычными поверхностями зубов и десен. Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота покрыта коническими сосочками высотой 2-12 мм. У свиней и лошадей слизистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Губы – labia – это кожно-мышечные складки, их две: верхняя и нижняя, ограничивают ротовую щель, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта. Стенки губ состоят из трех слоев: снаружи покрыты кожей, с внутренней стороны - слизистой оболочкой. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели, мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ. У крупного рогатого скота на коже верхней губы и передней части носа расположено носогубное зеркальце. Кожа носогубного зеркальца без волос, покрыта ороговевающим эпителием. У свиней на верхней губе и передней части носа расположено рыльце, или пятачок. На поверхности рыльца открываются округлые отверстия ноздрей. Кожа пятачка безволосая, утолщенная, покрыта ороговевзющим эпителием. Внутри рыльца, под кожей, находится хоботковая кость. Верхняя губа лошадей подвижная, покрыта волосами с широким плоским желобоватым углублением " фильтром".

Десны – gingivae – представляют собой плотную слизистую оболочку с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя. В толще слизистой оболочки расположена густая сеть кровеносных сосудов, которые придают деснам окраску. При этом десны бедны чувствительными нервными окончаниями. У крупного рогатого скота отсутствуют резцовые зубы на верхней челюсти. Их функцию выполняет ороговевшая зубная пластина, являющаяся производным десны.

Твердое небо – palatinum durum. Костная основа твердого неба состоит в передней части из небных отростков резцовых костей, в средней части - из небных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части - горизонтальной пластинки небной кости. Поверхность слизистой оболочки твердого неба разделена на правую и левую симметричные половины продольным тонким возвышением, названным небным швом слизистой оболочки. Твердое небо отделяет ротовую и носовую полости друг от друга.

 

Рис.72. Твердое небо лошади

 

1 – небные валики; 2 – небный шов; 3 – мягкое небо;

С – клык; i₁ – первый резцовый зуб; i₂ – второй резцовый зуб; i₃ – третий резцовый зуб; M₁ – первый моляр; M₂ – второй моляр; M₃ – третий моляр; P₁ – первый премоляр; P₂ – второй премоляр; P₃ – третий премоляр; P₄ – четвертый премоляр.

 

Щеки – buccae – образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия – слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки из скопления жировой ткани с прослойками соединительной ткани. Упругое соединительнотканное жировое тело препятствует образованию складок щек и предупреждает прикусывание щек зубами. На поверхности слизистой оболочки открывается множество устьев мелких щечных желез. Они расположены у крупного рогатого скота тремя рядами. Верхний ряд занимают дорсальные железы, которые лежат на уровне верхних коренных зубов, ниже – средний, или промежуточный ряд, и на уровне нижних зубов – вентральные железы. Усвиней и лошадей два ряда щечных слюнных желез.

Зубы – dentes – костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма. Различают короткокоронковые и длиннокоронковые зубы. В короткокоронковых зубах обозначают следующие части: коронку, шейку, корень и зубную полость. Коронка возвышается над десной, покрыта эмалью молочно-белого цвета. Эмаль – самая твердая ткань зуба, содержит 95% минеральных веществ, устойчива к воздействию химических веществ корма и к механическим воздействиям. Под эмалью находится дентин – костная ткань зуба с канальцами. Дентин содержит до 75% минеральных веществ. Цвет дентина темноватый. Шейка зуба – находится на месте перехода коронки в корень зуба, покрыта десной. Корень зуба лежит в лунке челюсти. Дентин покрыт снаружи цементом.

 

Рис.73. Схема строения короткокоронкового (слева) и длиннокоронкового (справа) зубов

 

1 – жевательная поверхность; 2 – дентин; 3 – эмаль; 4 – цемент; 5 – зубная полость с сосудами и нервами; 6 – коронка зуба; 7 – шейка зуба; 8 – корень зуба; 9 – зубная чашка.

 

Цемент – грубоволокнистая темноватая жесткая ткань, менее плотная, чем дентин. Слоя эмали в корне короткокоронкового зуба нет; верхушка корня с отверстием, через которое внутрь зуба входят кровеносные сосуды и нервные окончания. Полость зуба – внутри зуба находится полость коронки, переходящая в канал корня. Полость заполнена пульпой из соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. На поверхности пульпы, контактирующей с дентином, лежат клетки-одонтобласты. Их отростки входят в канальца дентина.

Длиннокоронковые зубы отличаются тем, что стенка зуба по всей его длине, от трущейся поверхности до верхушки корня, состоит из трех слоев: снаружи – цемент, под цементом – эмаль, под эмалью – дентин. У большинства видов животных в длиннокоронковых зубах нет шейки и нет анатомического подразделения на коронку и корень зуба. Только клинически различают коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень, покрыта цементом и ее цвет не молочно-белый, как у короткокоронкового зуба, а коричневатый с оттенками цвета корма.

 

Рис.74. Зубы лошади

 

Рис.75. Зубы крупного рогатого скота

 

Рис.76. Зубы свиньи

 

J – резцовые зубы; C – клыки; P – премоляры; M – моляры (желтым цветом обозначены длиннокоронковые зубы, голубым - короткокоронковые зубы);

1 – жевательная поверхность; 2 – дентин; 3 – эмаль; 4 – цемент; 5 – зубная полость с сосудами и нервами; 6 – коронка зуба; 7 – шейка зуба; 8 – корень зуба; 9 – зубная чашка.

 

Корни зубов окружены корневой оболочкой – периодонтом толщиной 200-300 мкм. В периодонте лежат коллагеновые волокна, прочно соединяющие цемент зуба с надкостницей стенки зубной альвеолы. В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной. По форме и выполняемой функции различают резцы, клыки и коренные зубы. Резцы имеют плоскую коронку и служат для разрезания пищи. Клыки – это мощные зубы с длинным корнем и заостренной коронкой. Их функции связаны с захватом добычи, нападением и обороной. Сзади клыков находятся коренные зубы. Первые 3-4 коренных зуба называют предмелющими – премолярами, за ними расположены мелющие зубы – моляры. Между резцовыми зубами и премолярами расположен межальвеолярный беззубый край нижней челюсти, покрытый десной. Беззубый край значителен по длине у крупного и мелкого рогатого скота и лошадей. У жеребца и мерина беззубый край расположен от клыка до премоляра. Моляры домашних животных и первый премоляр у свиней не имеют молочных предшественников, поэтому количество молочных коренных зубов меньше, чем постоянных.

У свиней отмечены породные особенности прикуса резцовых зубов. У длинноголовых пород свиней верхние зацепы выступают вперед, у короткоголовых верхние резцы сдвинуты по отношению к нижним каудально. У свиней все зубы короткокоронковые, за исключением клыков, относящихся к длиннокоронковым зубам. У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка, их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. У рогатого скота резцы являются короткокоронковыми зубами, а остальные зубы – длиннокоронковые. У лошади все зубы длиннокоронковые.

Мягкое небо, или небная занавеска, – palatinum molle – опускается от каудальной части твердого неба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают небной дугой. Укрупного рогатого скота и свиней на вентральном крае мягкого неба есть небольшое выпячивание – язычок. Поверхность мягкого неба, обращенная к глотке, покрыта слизистой оболочкой с однослойным многорядным мерцательным эпителием и бокаловидными клетками, выделяющими слизь. На стороне, обращенной к ротовой полости и зеву, слизистая оболочка его покрыта многослойным ороговевающим эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма. От мягкого неба справа и слева к корню языка отходят складки слизистой оболочки – небноязычные дуги. В сторону глотки от него идут складки – небноглоточные дуги.

У крупного рогатого скота и свиней мягкое небо не полностью перекрывает зев, между небной дугой и корнем языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое небо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.

Миндалины – tonsillae. В мягком небе расположены миндалины в виде складок и углублений слизистой оболочки, в стенках которых находятся лимфатические фолликулы. Различают парные небные миндалины, расположенные позади небноязычных дужек у крупного рогатого скота и лошадей. У свиней они отсутствуют. Имеется непарная миндалина мягкого неба, расположенная на площади нескольких квадратных сантиметров на поверхности мягкого неба у лошадей и свиней. У крупного рогатого скота не развиты. Есть миндалины в виде мелких отдельных фолликулов.

Язык – linqua – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов у животных и произношении слов у человека. Заполняет собственно ротовую полость. Различают корень языка, расположенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит в тело языка, тело – в верхушку. Корень языка закреплен на подъязычной кости. Средняя и две боковые язычнонадгортанные складки слизистой оболочки соединяют корень языка с надгортанником. Небноязычная дуга соединяет корень языка с мягким небом. На поверхности задней части корня языка находится язычная миндалина в виде углублений слизистой оболочки с лимфатическими фолликулами. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка вдается в сторону твердого неба.

 

Рис.77. Язык лошади

 

Рис.78. Язык крупного рогатого скота

 

Рис.79. Язык свиньи

 

1 – подъязычная кость; 2 – валиковидные сосочки; 3 – подушка языка; 4 – конические сосочки; 5 – нитевидные сосочки; 6 – корень языка; 7 – мышцы языка и подъязычной кости; 8 – тело языка; 9 – грибовидные сосочки; 10 – уздечка языка; 11 – кончик языка; 12 – листовидный сосочек; 13 – язычный желобок; 14 – язычный хрящик.

 

Видовые особенности языка:

· лошадь – язык длинный, подвижный, слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заключает в себе хрящ, валиковидных сосочков одна пара, иногда встречается непарный третий сосочек, конусовидных сосочков нет.

· крупный рогатый скот – на спинке языка возвышается подушка, впереди подушки находится ямка языка, листочковидные вкусовые сосочки отсутствуют; В теле языка располагается хрящ; кончик языка несколько заострен; нитевидные сосочки грубые, ороговевшие; имеются конусовидные сосочки разнообразной формы и величины; хорошо развиты грибовидные сосочки; много валиковидных сосочков.

· свинья – язык длинный и узкий, кончик слегка заострен; валиковидных сосочков одна пара; в теле имеется язычный хрящ.

 

Слизистая оболочка языка покрыта ороговевающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механическим и химическим воздействиям корма. На поверхности слизистой оболочки находятся механические и вкусовые сосочки. Механические сосочки служат для удержания корма. Они бывают нитевидные и конические. Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервноэпителиальными клетками. В них химические раздражители жидких веществ корма вызывают нервные импульсы вкусового анализатора. Различают валиковидные, грибовидные и листочковидный вкусовые сосочки. Грибовидные сосочки округлые, диаметром до 1 мм, валиковидные сосочки округлой или овальной формы, в них сосочкообразные возвышения окружены валиком. Валиковидные сосочки расположены по краям задней части спинки языка. У крупного рогатого скота 8-17 пар сосочков, у свиней, лошадей 3 пары; листочковидные сосочки состоят из листовидных складок слизистой оболочки, расположенных по бокам корня языка. Листовидных сосочков нет у рогатого скота.

Внутри языка лежит поперечно-полосатая исчерченная язычная мышца. Ее пучки расположены в трех направлениях: вдоль, перпендикулярно к спинке и поперек языка. Еще две мышцы идут от подъязычной кости в корень и тело языка: это подъязычноязычная мышца, сокращаясь, она притягивает язык вниз в сторону глотки, и шилоязычная парная мышца. При сокращении одной левой или правой мышцы язык отводится вбок, при одновременном сокращении язык оттягивается в сторону глотки.

Слюнные железы – glandula salivales – вырабатывают секрет – слюну, основное назначение которой увлажнение корма. У крупного рогатого скота за сутки выделяется до 60 л слюны, у лошади – 40 л, у свиньи – 15 л. По составу секрет может быть серозным, слизистым и смешанным. Слюнные железы располагаются как в стенках органов ротовой полости – пристенные, так и за ее пределами – застенные железы. К пристенным железам относят многочисленные мелкие губные, щечные, язычные, небные железы, залегающие в слизистой оболочке этих органов. Застенные сложные железы – околоушные, нижнечелюстные, подъязычные – парные компактные органы.

 

Рис.80. Слюнные железы лошади

 

1 – слюнный сосочек; 2 – околоушная слюнная железа; 3 – вентральная щечная железа; 4 – лицевая артерия; 5 – лицевая вена; 6 – околоушной слюнной проток; 7 – яремная вена

 

Околоушная слюнная железа – парная левая и правая, у крупного рогатого скота лежит под кожей в области височнонижнечелюстного сустава и околоушной фасцией, розовато-белого цвета, но более светлая, чем мышцы. Проток околоушной слюнной железы образуется от слияния многочисленных дольковых протоков. Выводной проток проходит в межчелюстном пространстве, затем через сосудистую вырезку проходит на латеральную поверхность и открывается в преддверии ротовой ролости на уровне 4-го коренного зуба. У свиньи это самая крупная слюнная железа. У лошади проток открывается на уровне 3-го коренного зуба.

Нижнечелюстная железа – у рогатого скота самая крупная из слюнных желез, удлиненная, желтоватого цвета. Лежит в межчелюстном пространстве от атланта до сосудистой вырезки. Прикрыта околоушной железой, двубрюшной и крыловой мышцами. Проток нижнечелюстной железы проходит в мускулатуре межчелюстного пространства по медиальной поверхности подъязычной железы и открывается в подъязычной (голодной) бородавке на дне ротовой полости. У свиньи железа небольшая, округлой формы, лежит на уровне угла нижней челюсти, целиком закрыта околоушной слюнной железой. Проток открывается на дне ротовой полости возле уздечки языка. У лошади она удлиненная, слегка серповидно изогнутая. Лежит на протяжении от атланта до тела подъязычной кости в межчелюстном пространстве.

Подъязычная железа – у рогатого скота лежит в слизистой дна ротовой полости сбоку от корня языка до подбородочного угла. Делится на две части: однопротоковую (длиннопротоковую) и многопротоковую (короткопротоковую). Однопротоковая железа длиннее и лежит вентральнее и впереди многопротоковой. Ее большой подъязычный проток открывается в голодной бородавке. Малые подъязычные протоки многопротоковой железы короткие, открываются сбоку от языка в дне ротовой полости. У свиньи железа красновато-желтоватого цвета. Однопротоковая железа лежит позади многопротоковой. Большой подъязычный проток иногда сливается с подчелюстным протоком. Открывается в дне ротовой полости около уздечки языка. У лошади подъязычная железа состоит только из короткопротоковой ее части. Лежит она на протяжении от третьего коренного зуба до подбородочного угла.

Гистологическое строение застенных слюнных желез. Застенные слюнные железы – компактные органы, состоят из стромы и паренхимы. Строма образована соединительной, паренхима – эпителиальной тканью. В состав стромы, входят: капсула, одевающая железу снаружи; отходящие от капсулы широкие междольковые прослойки; разветвляющиеся в дольках нежные тонкие внутридольковые прослойки. В соединительнотканной строме проходят выводные протоки железы, сосуды и нервы вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической), регулирующие приток крови к железе и ее секреторную деятельность.

Паренхима состоит из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы – это замкнутые конечные структуры в виде трубочек и мешочков (альвеол), образованных однослойслойным железистым эпителием, который секретирует слюну. Выведение секрета из клеток осуществляется по мерокринному типу. Из просвета концевых отделов секрет удаляется при сокращении миоэпителиальных (корзинчатых) клеток, покрывающих снаружи железистый эпителий. Миоэпителиальные клетки – это специализированные отростчатые клетки, функцией которых является сокращение. Соединяясь друг с другом отростками, они образуют нечто вроде сетчатой корзинки вокруг железистого эпителия. Концевые отделы составляют основную массу долек. Друг от друга они отделены тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани. Из концевых отделов секрет поступает в систему выводных протоков. Несколько концевых отделов, объединенных общим выводным протоком, называется ацинусом. Самые мелкие – вставочные протоки – представляют собой узкие трубочки из уплощенного или кубического эпителия, покрытого снаружи миоэпителиальными клетками. Диаметр вставочных протоков меньше диаметра концевых отделов. Вставочные протоки переходят в исчерченные протоки. Исчерченный проток имеет больший диаметр, стенка его построена из цилиндрического эпителия, клетки которого имеют ацидофильную цитоплазму и содержат секреторные гранулы. Исчерченные протоки называются так потому, что плазмолемма базальных частей их эпителия образует глубокие впячивания внутрь клеток, а между складками плазмолеммы располагаются митохондрии. Такая структура говорит об их секреторной деятельности. Исчерченные протоки, как и вставочные, являются внутридольковыми выводными протоками. Они объединяются в междольковые выводные протоки, а те – в главный выводной или выводные протоки железы.

Различия между тремя застенными железами заключаются в основном в строении концевых отделов и начальных участков системы выводных протоков. Околоушная железа – альвеолярная, вырабатывает серозный (белковый) секрет, который у свиньи и лошади содержит ферменты диастазу и амилазу, расщепляющие крахмал. 0дета плотной соединительнотканной капсулой. Соединительнотканная строма хорошо развита, отчего паренхима железы четко разделена на дольки. Дольки образованы концевыми отделами альвеолярной формы и системой внутридольковых протоков. Эпителий альвеол однослойный призматический. Ядра в клетках эпителия округлые, содержат глыбчатый хроматин, лежат в середине клетки или несколько сдвинуты к базальному полюсу. Цитоплазма умеренно базофильная – в базальной части, где распожена хорошо развитая цитоплазматическая сеть и оксифильная в апикальной части при накоплении секреторных гранул. Просвет альвеол небольшой. Вставочные протоки хорошо развиты. Главный околоушной выводной проток выходит за пределы железы, одет плотной соединительной тканью.

Нижнечелюстная железа – альвеолярнотрубчатая, вырабатывает серозно-слизистый секрет. Одета капсулой. Строма менее развита, чем в околоушной железе, дольчатость выражена. Концевые отделы нескольких типов: альвеолярные – серозные, трубчатые – слизистые, альвеолярно-трубчатые – смешанные. Строение альвеолярных концевых отделов такое же, как в околоушной слюнной железе. Трубчатые концевые отделы имеют вид одиночных или разветвленных коротких и широких трубок, стенка которых образована цилиндрическим или высокопризматическим эпителием. Просвет трубок сравнительно широкий. Слизистые клетки со светлой пенистой цитоплазмой, уплощенным ядром, сдвинутым к базальному полюсу. Альвеолярно-трубчатые концевые отделы содержат как серозные, так и слизистые клетки. В большинстве случаев серозные клетки лежат в глубине, на самом дне альвеолотрубки. Вставочные протоки короче и встречаются реже. По-видимому, происходит их ослизнение и превращение в трубчатые концевые отделы. Остальные участки протоковой системы развиты хорошо.

Подъязычная железа не имеет общей капсулы, разделена на дольки. Подъязычная однопротоковая слюнная железа по строению и характеру секрета подобна нижнечелюстной железе. Подъязычная многопротоковая слюнная железа чисто слизистая, состоит из трубчатых концевых отделов. Вставочные протоки отсутсвуют.

 

Глотка – phаrуnx – полостной, мышечный, воронкообразной формы орган, соединяет полость рта с началом пищевода, а полость носа с гортанью. Глотка прилежит дорсально к вентральным мышцам шеи и головы, а с боков - к средним ветвям подъязычной кости. Впереди в глотку из полости носа открываются хоаны и из полости рта – зев. Каудально из глотки ведут отверстия в пищевод и гортань. Таким образом, глотка служит местом перекреста дыхательного и пищевого путей. Вблизи хоан в боковых стенках глотки находится парное глоточное отверстие слуховой трубы, которое ведет в среднее ухо. Слизистая оболочка глотки образует складку – небноглоточную дугу, которая начинается от латерального конца свободного края небной занавески, идет по стенке глотки назад и дорсально от входа в пищевод соединяется с одноименной складкой другой стороны, образуя глоточно-пищеводную дугу. Небноглоточные дуги разделяют полость глотки на большую дорсальную – носовую часть, или носоглотку, и меньшую вентральную ротовую часть – ротоглотку. Первая выполняет воздухопроводящую, а вторая – пищепроводящую функции.

 

Рис.81. Полость глотки крупного рогатого скота после вскрытия дорсальной стенки

 

1 – пищевод; 2 – трахея; 3 – дорсальная граница между глоткой и пищеводом; 4 – рожковый хрящ; 5 – вход в гортань; 6 – глоточные железы; 7 – небноглоточная дужка; 8 – свод глотки; 9 – надгортанник; 10 – мягкое небо; 11 – небный мускул; 12 – небные железы; 13 – миндаликовая ямка; 14 – корень языка; 15 – валиковидные сосочки; 16 – спинка языка.

 

В носоглотке слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием, а пищеварительной части – многослойным плоским эпителием. При прохождении пищевого кома из ротовой полости по пищеварительной части глотки в пищевод вход в гортань закрывается надгортанником. При этом небная занавеска приподнимается, а небная, небноглоточные и глоточнопищеводная дуги суживают носоглоточное отверстие. В стенке глотки залегают слизистые железы и лимфоидные узелки. Последние в задней стенке глотки между отверстиями слуховых труб формируют непарную глоточную миндалину. Кроме того, у козы, овцы и свиньи имеется парная околонадгортанниковая миндалина.

Мышечная оболочка глотки хорошо развита. Мышцы глотки по строению относятся к поперечнополосатым исчерченным и представлены тремя группами суживателей: краниальными, средними и каудальными, и одним расширителем. Мышцы начинаются на подъязычной кости, либо на хрящах гортани и заканчивается в глоточном шве, который является местом срастания одноименных парных мышц, располагается в верхней части глотки. Наружная оболочка глотки – адвентиция.