Общая характеристика системы органов дыхания

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея и бронхи) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания происходит поступление кислорода из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб – жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислительных реакций, в которых участвует кислород, приносимый к тканям артериальной кровью. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости – орган обоняния и орган регуляции осмотического давления – латеральная носовая солевая железа, особенно развитая у морских животных.

Краткие сведения о развитии системы органов дыхания. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось, как и органы газообмена. Более простое – диффузное дыхание, oсуществляется онo всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным (губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное. Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кожногс дыхания – нежные и влажные покровы. Такой тип дыхания свойствен многим беспозвоночным с тонким эктодермальным покровом: планариям, нематодам, личинкам насекомых. Кожное дыхание сохраняет свое значение и у многих позвоночных: у разных видов земноводных на его долю приходится от 15 до 55% потребляемого кислорода. У большинства млекопитающих оно не превышает 1%, но у лошади при энергичной работе возрастает до 8%. Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишечнодышащие. Сохраняется в различной степени у некоторых рыб: сом, вьюн. У земноводных на его долю приходится 10–15% (через слизистую оболочку ротоглотки). Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедеятельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее, чем его объем, в результате все больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объема) и газообмен оказывается недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организыа. Увеличение интенсивности обменных процессов тоже требует более интенсивного дыхания, чем могут обеспечить разные формы диффузного дыхания, При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей кислород (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвижения этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыхание, которое встречается в двух формах: жаберное и легочное.

Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Наибольшего совершенства достигает у костистых рыб. Оно встречается и у земноводных на личиночной стадии развития. Жабры являются выростами головной кишки – ротоглотки. Наиболее примитивные жабры у ланцетника: большое количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (О₂ и CO₂) с кровью жабр. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4–5 пар у костных рыб) и усложнения структуры жабр. Каждая жабра у костистых рыб состоит из двух полужабр с большим количеством лепестков. Они ярко-розового или красного цвета из-за большого количества поверхностно расположенных сосудов.

Легочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистеперых и двоякодышащих рыб, у которых парный плавательный пузырь открывается в вентральной стенке пищевода и служит наряду с жабрами органом дыхания, особенно в период спячки во время пересыхания водоемов (6–9 месяцев в году). В стенках такого плавательного пузыря разветвляются сосуды. Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизмененный плавательный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через легкие поступает от 35 до 75% кислорода. Их легкие имеют вид простых тонкостенных мешков, разделенных септами на участки. Поверхность таких легких меньше поверхности тела. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок отверстиями – первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку. В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образованы двумя черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахейными хрящами. Затем воздух поступает в легкие, являющиеся выростами задней части глотки.

Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твердого и мягкого неба. При этом хоаны все больше отодвигаются назад и называются вторичные, или задние, хоаны, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твердого неба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. У млекопитающих она образована пятью хрящами. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млекопитающих). В стенках этих образований внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50–100 раз превышает поверхность тела.

В онтогенезе органы дыхания закладываются в период дифференцировкн кишечной трубки. Ротовая ямка в процессе дифференцировки превращается в носовую и ротовую полость. Передние концы верхнечелюстных отростков формируют твердое небо и отделяют эти полости друг от друга. Параллельно с этим в зародышевый и предплодный период закладываются и остальные органы дыхания. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из которых развиваются легкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное. В течение плодного периода масса легких увеличивается в 150–200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения.