Экспериментальные подтверждения эволюционной роли полового размножения.

Пр1: Эксперимент на C.elegans. Взяли 3 искусственных популяции: 1) “Дикий тип”, т.е. самцы и гермафродиты, 2) Мутанты-гермафродиты с облигатным самооплодотворением (почти бесполая популяция) 3)Мутанты со 100% перекрестным оплодотворением. Повысили мутагенез в 4 раза и стали смотреть.

1) На 50 поколении - вырождение всех линий, кроме облигатно перекрестных + увеличение доли амфимиксиса в “диком” типе. → помогает противостоять вредным мутациям

2) Добавили еще условий: теперь чтобы добраться до еды, им приходилось преодалевать область с патогенными бактериями. За 40 поколений те, что с амфимиксисом приспособились лучше всего, перекрестные худо-бедно + увеличили долю амфимиксиса, самооплодотворители никак е приспособились.

Из модели Фишера-Меллера вытекает, что чем больше популяция, и чем интенсивнее в ней ГПГ/амфимиксис, тем больше эффект (экспериментально показано на популяциях Chlamidomonas разной величины).

32. Концепция эволюционно-стабильной стратегии. Какие биологические факты можно объяснить с ее помощью?

ЭСС является переработаным, и эволюционно "стабильным" вариантом равновесия Нэша. Будучи принятой большинством членов популяции, ЭСС не может быть заменена на другую стратегию таким естественным механизмом как мутация.

Идея о том, что отбор идет не на “благо вида”, а на его “эволюционную стабильность”.

1. Анизогамия

1) Представим себе популяцию, где все особи производят одинаковые (средние по размеру) гаметы. Будет ли такое состояние эволюционно стабильным?

2) Возможно, не будет, т.к. открываются прекрасные возможности для «жульничества»: производства большего количества мелких гамет (причем число гамет можно увеличить многократно, а запас пит. в-в в зиготе все равно не сократится более чем вдвое).

3) Засилье мелких гамет --> остальным придется к этому приспосабливаться, т.е. станет выгодно быть крупнее. К тому же и мелким гаметам будет выгодно искать партнера покрупнее.

4) В итоге в проигрыше окажутся гаметы среднего размера.

 

2. Соотношение полов 1:1

Для вида выгодно большее количество самок при меньшем количестве самцов (ок. 4:1). В таком случае репродуктивный ус пех самцов вче тверо больше, и рано или поздно закрепится мутация, увеличивающая их количество→ все “скатится” к соотношению 1:1.

3. Раздельнополость

Вроде бы выгоден гермафродитизм т.к. потомство останется после любой встречи двух любых особей, но это не стабильно т.к. перекрестно оплодотворяющему гермафродиту репродуктивно выгоднее быть самцом (продукция “дешевых” половых продуктов, никакой траты на яйцеклетку, а потомков больше) → конкуренция за эту роль и закрепление мутаций, позволяющих проявить свою “мужественность” → развитие мужского пола → особям без таких адаптаций больше не выгодно производить мужские половые продукты вовсе → женский пол.

33. Почему соотношение самцов и самок у большинства видов близко к 1:1? В каких ситуациях можно ожидать отклонений от равного соотношения полов?

Это эволюционно стабильно (Для вида выгодно большее количество самок при меньшем количестве самцов (ок. 4:1). В таком случае репродуктивный ус пех самцов вче тверо больше, и рано или поздно закрепится мутация, увеличивающая их количество→ все “скатится” к соотношению 1:1.).

Исключение:

1) если родительский вклад в сыновей и дочерей различен.

2) При панмиксии с высокой вероятностью имбридинга (Пр:самка паутинного клеща живет на одном листе и откладывает на нем же яйца. Самцов в ее потомстве будет ровно столько, чтобы хватило оплодотворить всех сестер. В случае, если у самца есть выбор не скрещиваться с сестрами, соотношение вернется к 1:1)

34. Принципы Бейтмана и «конфликт полов».

1) Вариабельность и репродуктивный успех у самцов(М) больше, чем у самок(Ж)

2) Дисперсия числа половых партнёров у самцов выше, чем у самок

3) у самцов есть положительная корелляция между числом половых партнеров и числом потомков, а у самок нет. Короче: самцы от спаривания в репродуктивном выигрыше, а самки нет., тк самцы вкладывают меньше ресурсов(потрахался и убежал), а самки вынашивают потомство, потом его выращивают. Жуть. + сперматозоиды меньше и дешевле в производстве, чем ЯК

4) максимизировать число партнёров-самцов, а самкам выбирать мужика с наилучшими генами

Конфликт полов:
1) факторы, влияющие на репродуктивный успех М и Ж различны, что порождает конфликт интересов между полами - конфликт потому, что то, что хорошо для одного пола, плохо для другого
2) Ж производит мало яйцеклеток, значит оставит мало потомства, а М наоборот.
3) М выгодно спариваться с большим количеством Ж, вкладывая наименьшее кол-во ресурсов в каждую связь.
4) Ж выгодно выбрать себе наилучшего М и получить от него ресурсы для потомства
Конфликт полов - метафора, обозначающая ситуацию, когда адаптации, повышающие приспособленность одного пола, понижает приспособленность другого.

 

35. Что такое фишеровское «убегание», индикаторы приспособленности, принцип гандикапа?

Возможность взрывообразной согласованной эволюции произвольного признака и “моды” на этот признак среди особей противоположного пола. Сама мода на признак делает его адаптивно выгодным. А полезность признака делает адаптивно выгодным моду на него. У многих животных признаки, привлекающие партнера произвольны(не имеют приспособительного характера) => “убегание”.
Индикаторы приспособленности
1)Ж выгодно выбирать М по признакам, говорящим о хорошем здоровье, а значит - о качественных генах
2)Значит в большинстве случаев фишеровское “убегание” подхватывает не случайные признаки, а индикаторы присбособленности(универсальные: размер, сила, чистая кожа, гладкий мех итд)
Принцип гандикапа:
Если признак, привлекающий Ж, оходится М слишком дешево, скоро все М приобретут этот признак и выбирать по нему будет бессмысленно.

Индикаторы приспособленности под действием убегания становятся обременительными, так что слабый М не может их имитировать. ТЕ произвольный признак превращается в индикатор приспособленности.
Обременительные индикаторы более эволюционно стабильны, чем дешевые.

36. Как соотносится направленность полового отбора и «обычного» естественного отбора?
ЕО по признаку создает предпосылки для развития соответствующих брачных предпочтений.(тк если признак выгоден, то выгодно и партнера с этим признаком выбрать). В таком случае ПО должен усиливать действие ЕО, что должно ускорять адаптивную эволюцию и видообразование. (Опыты с Cyrtodiopsis. В длинностебельковых линиях Ж выбирают М с наибольшим расстоянием между глазами, а в короткостебельковых - с наименьшим).
Противоположное действие ЕО и ПО.
Пруд с хищниками: М приобрели маскирующую окраску под действием избирательного выедания.
Пруд без хищников: Под действием ПО М начали приобретать пеструю окраску.

Итак, если Ж выбирают М не по произвольным критериям, а по индикаторам приспособленности, то тем самым Ж ускоряют адаптивную эволюцию.
М с пониженной приспособленностью не только имеют меньше шансов выжить, но и становятся менее привлекательными для Ж.
Даже небольшие различия в приспособленности, едва заметные для ЕО, могут стать решающими, когда дело доходит до конкуренции между М в попытке очаровать Ж.

37. Стратегии выбора половых партнеров: выбор «наилучших генов», «подходящих генов», оптимальный аутбридинг.

В общем случае задача формулируется шире: нужно выбрать партнера, наиболее подходящего именно для данной (осуществляющей выбор) особи; не "наилучший" вообще генотип, а наиболее комплементарный.

“Оптимальный аутбридинг”. Самец может быть самым сильным и рогатым, но если он приходится самке родным братом (или, наоборот, представителем сильно отличающейся популяции, другого подвида и т.п.), то выбирать его возможно, не самая хорошая идея. (инбредная депрессия, аутбредная депрессия).

Выбор «хорошо сочетающихся генов» (выбор с оглядкой на себя, в т.ч. выбор партнеров, похожих на выбирающего по какимто признакам может способствовать симпатрическому видообразованию. • В экспериментах способность избирательно скрещиваться с себе подобными (эндогамия) может возникать очень быстро —) всего за десяток поколений — в ходе интенсивного отбора в стрессовых условиях.

Возможно, при формировании брачной пары животные тестируют потенциальных партнеров на степень генетической/биохимической близости при помощи систем различения своих и чужих, включая иммунную. У позвоночных ключевую роль в выборе «хорошо сочетающихся» генов играют белки главного комплекса гистосовместимости (Major Histocompatibility Complex) (это часть иммунной системы, необходимая для борьбы с вирусами и раковыми клетками, которая по совместительству отвечает еще и за индивидуальный запах особи).