Брожение, связь с гликолизом

Гликолиз лежит в основе ряда процессов брожения, т. е. катаболиче-ских превращений углеводов микроорганизмами в анаэробных условиях (табл. 18.3). Брожение, как и анаэробное расщепление углеводов, — это внут­ренние окислительно-восстановительные процессы, в результате которых ть конечного акцептора электронов и отонов играет не кислород, а органи-ские соединения (рис. 18.7).

Гомоферментативное молочнокис-е брожение идентично по химизму.кциям гликолиза в анаэробных ус-виях. В результате из глюкозы обра-ется молочная кислота с почти 100%-м ходом, при гетероферментативном •ешанном) молочнокислом броже- л из глюкозы, кроме молочной кис-~ы, образуются другие продукты в зцессе ее метаболизма по пентозо-сфатному пути (18.2.7).

Для дрожжевых грибов характерен оцесс спиртового брожения: В этом процессе до образования пирувата реакции идут по механизму гли-:иза, превращение которого в продукты спиртового брожения включает две

-КЦИИ.

1. Декарбоксилирование пирувата под действием фермента пируватдекар-чсилазы, которая в качестве кофермента содержит тиаминпирофосфат и ак-= ируется ионами магния. Эта реакция полностью необратима: 2. Восстановление ацетальдегида до этанола при действии фермента алко-кольдегидрогеназы, содержащего в качестве кофермента НАДН, восстанов­ленный в реакции гликолитической редукции процесса гликолиза. Таким об­разом, в этой реакции идет регенерация окисленного НАД⁺, необходимого для продолжения процессов гликолиза и брожения, так как содержание НАД⁺ в клетках ограничено: Примеры других видов брожений, представленных в табл. 18.3, являются результатом превращения метаболита гликолиза пирувата в различные вто­ричные метаболиты, образование которых определяется ферментным спект­ром соответствующих организмов.

№ 8

1. Охарактеризуйте структуру, важнейшие свойства и биологические функции 4-х основных классов молекул биополимеров.

2. Типы повреждений и репарации ДНК с помощью белков и ферментов ДНК - репарирующего комплекса. Комов 453

3. Последовательность стадий, энергетический эффект, механизмы контроля и биологическая роль аэробного окисления глюкозы.

1. Макромолекулы:

Нуклеиновые к-ты (ДНК, РНК)— информац. макромол-лы, состоящ. из мононуклеотидов. ДНК —состоит из многих тысяч пар нуклеотидов, со­единен. др. с др. в опред-ной последоват. РНК -?. Ф-ции: хранение и передача генетич. инф.

Белки состоят из амино­к-т, соединенн. в генетически детерминированной последовательности, к-рая опред-т стр-ру и ф-ции макромол-л. Ф-ции: управл. всеми реакциями клеточного метаболизма при помощи генома.

Полисахариды — высокомолекулярные вещества, состоящ. из повто­р. стр-рных единиц. Отличаются др. от др. стр-рой моноса-харидных звеньев, молекулярн. массой, а также гликозидных связей. Св-ва: после набуха­ния растворяются в воде и образуют коллоидные р-ры. Хитин образ. панцири членисто­ногих, целлюлоза – основн. стр-ра зеленых растений, мукополи-сахариды — важнейшие компоненты соединит. тк. Гликоген и крахмал важнейшие резерв­ные полисахариды. Их делят на гомо- (глюкоза) и гетерополисахариды (гиалуроновая к-та).

Липиды — сложные эфиры высших жирных к-т и глицерина. В их со­став входят фосфорная к-та, азотистые основания или углеводы. Ф-ции: явл. стр-рными компонентами кл., и энергетич. субстратами. Физико-химические св-ва зависят от их полярности: полярные (многокомпонентные в-ва, явл. сложными липидами) и нейтральные (состоят из триацилглицеридов, простые липиды) липиды.

2. 28.3. Репарация ДНК

Для удаления ошибок репликации, неизбежных в процессе матричного синтеза таких огромных биополимеров, какими являются ДНК, существует специальная система ферментов репарации. Например, сопутствующие репли­кации одноцепочечные разрывы восстанавливаются при помощи ДНК-полимеразы I и ДНК-лигазы. ДНК-полимераза I, будучи 3'-5'-экзонуклеазой, про­веряет правильность присоединения нуклеотидов вновь образованной нити ДНК к нуклеотидам матрицы и гидролизует концевой нуклеотид, если его ос­нование не комплементарно основанию матричной цепи. ДНК-полимераза III,также обладающая нуклеазной активностью, будет добавлять нуклеотиды только в том случае, если предыдущее основание дочерней цепи комплемен­тарно связано с соответствующим основанием матричной цепи. Таким обра­зом, осуществляется репарация неправильного спаривания нуклеотидов и контролируется корректность синтеза ДНК. Наиболее полно изучены повреж­дения, возникающие в клетках под действием ультрафиолетового облучения. Оно вызывает, в частности, взаимодействие двух соседних пиримидиновых ос­нований, чаще всего тиминов. При этом образуется тиминовый димер, блоки­рующий действие ДНК-полимеразы III: Тиминовые димеры вырезаются при помощи ферментов репарации У Е. соИ специфичная нуклеаза, вырезающая тиминовый димер, кодируется тремя генами, белковые продукты которых после ассоциации образуют актив­ный комплекс, функционирующий при участии АТФ. Этот комплекс присо­единяется к цепи ДНК и производит два разрыва: на расстоянии семи нукле-отидов от 5'-конца тиминового димера и четырех нуклеотидов от З'-конца это­го же димера. После вырезания поврежденного олигонуклеотида однонитевын участок неповрежденной цепи защищается при помощи 88В-белка от непро­граммируемой деградации. Заполнение бреши происходит при помощи ДНК-полимеразы I, синтезирующей короткие олигонуклеотидные фрагменты ДНК. Эти фрагменты затем при помощи ДНК-лигазы ковалентно присоеди­няются к цепи ДНК. Таким образом, полностью устраняются повреждения, и | восстанавливается нативная двухцепочечная спираль ДНК.