Ускладнення структури екосистем:
Наиболее тесно связанные ниши образуют структурно-функциональные блоки сообщества, такие как:
синузии (совокупности автотрофов, сходным образом использующих сходный ресурс, например растения одной жизненной формы),
гильдии (аналогичные совокупности гетеротрофов, например, потребители семян или листьев одного вида растений),
консорции (совокупности ниш, прямо связанных с одной и той же центральной нишей - ядром консорции),
трофические (пищевые) сети (совокупности трофически связанных ниш, через которые энергия передается от автотрофа до высших консументов),
трофические уровни (совокупности ниш, занимающих аналогичное положение в разных трофических сетях, например, всех автотрофов или всех хищников одного порядка), регуляторные блоки (системы ниш, оказывающих взаимное регулирующее действие друг на друга, например хищник-жертва или паразит-хозяин),
микросукцессии (совокупности, сменяющиеся в ходе переработки одного субстрата, например, разлагающегося ствола или трупа) и т. д..
Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные (второстепенные) ниши (Hanski 1982). Ниши могут перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве. Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно. В этом отношении структура биоценоза напоминает структуру человеческого общества, каждый член которого также входит одновременно во множество частично соподчиненных, частично пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).
?.Неотенізація(Педоморфоз)
педоморфоз - одна з форм еволюційних перетворень онтогенезу, заснована на гетерохроніях. Педоморфоз є генетично обумовленим (спадкове) збереженням в дорослому стані ознак раннішніх стадій онтогенезу. За наявності в життєвому циклі личинкової стадії, що істотно відрізняється за будовою, фізіологією і способом життя від дорослого організму, у деяких видів в певних умовах відбувається затримка (ретардація) морфогенезу соматичних структур при збереженні нормальних темпів розвитку статевої системи. Личинки набувають здібності до розмноження - статевому (неотенія) або партеногенетичному (педогенез). Ці явища є неспадкові модифікації онтогенезу: у інших умовах личинки можуть нормально метаморфізувати, перетворюючись на дорослу стадію. Широко відомим прикладом неотении є аксолотлі - неотенічні личинки американських саламандр – амбістом. Неотенія є результатом придушення активності ендокринних залоз, стимулюючих метаморфоз (у земноводних - щитовидна залоза). При педоморфозі відбувається спадкова зміна (зменшення чутливості соматичних тканин личинки до гормонів, стимулюючих метаморфоз), що приводить до повної втрати дорослої стадії онтогенезу: життєвий цикл коротшає, останньою в ньому стає стадія, яка була раніше личинкової. У останні десятиліття набуло поширення широке розуміння терміну "педоморфоз" як еволюційної зміни онтогенезу, пов'язаного із збереженням в дорослому стані ознак будь-яких раннішніх стадій індивідуального розвитку, у тому числі і неличинкових. При такому широкому розумінні терміну педоморфоз включає також явище під назвою "фетилизація" - збереження у дорослих організмів окремих ознак ембріональних стадій. Виділяють дві основні форми педоморфних еволюційних змін. Перша з них - акцелераційний педоморфоз, або прогенез, є результат прискореного онтогенетичного розвитку органів розмноження, тоді як соматичні структури зберігають колишні темпи морфогенезу. При цьому організм в цілому зберігає ювенільну (або личинкову) зовнішність, набуваючи здібності до розмноження. Друга форма - ретардаційний педоморфоз, або ретрогенез, є уповільнення темпів морфогенезу соматичних систем організму при нормальному дозріванні статевої системи і зростанні. Основна еволюційна роль будь-якого педоморфоза (і взагалі гетерохроніі) полягає у формуванні нових комбінації фенотипічних ознак, причому ці перетворення можуть відбуватися без істотних генетичних змін, оскільки генетичні механізми виникнення гетерохроніі порівняно прості, грунтуючись на змінах активності окремих генів. Тому гетерохроніі є широко поширеною формою спадкової мінливості онтогенезів, що надає рясний матеріал для дії природного добору.
? Чому при зміні умов в біоценозі збільшується видова мінливість? Певний вид оптимально пристосований до тих умов середовища, в яких він живе. Він має певні межі мінливості у відповідь до умов середовища. Вихід мінливості за ці межі буде неадаптивним, адже така мінливість уже буде знижувати пристосованість особини до умов існування. При зміні умов в біоценозі, вид перестає бути оптимально пристосованим, тому збільшується його мінливість в пошуках нового варіанту, який би краще відповідав новим умовам. Так в експериментах з різними умовами вирощування нормальних дрозофіл за невеликий проміжок часу був отриманий весь спектр мінливості, який отримували генетики внаслідок добору і мутацій впродовж всієї історії дослідження дрозофіл.
