ПОДКОРКОВЫЙ УРОВЕНЬ АВТОМАТИЧЕСКОГО РЕГУЛИРОВАНИЯ СЛОГООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА

В главе XII при разборе функций гортани был сделан вывод о том, что частота колебаний голосовых связок регулируется по обратной связи в самой колеблющейся системе. Импульс на натяжение волокон определенной длины должен быть восстановлен всякий раз после прорыва связок воздушным подсвязочеым давлением определенной силы. Как только связки разошлись, сведение об этом-по обратной, связи поступает в центр, который шлет новый восстановительный импульс на ту же группу волокон и то же их натяжение. Так как прерыватель находится в самой колеблющейся системе, то возникающий процесс является автоколебательным по частоте.

Вопрос о том, является ли фонационный процесс автоколебательным не только по частоте, но и по силе, остался не решенным до конца. Нельзя закрывать глаза на сложность поставленной проблемы. Подсвя-зочное давление является внешней силой по отношению к голосовым связкам как колеблющейся системе. Концепция Форхаммера, предполагающая регулировку силы путем изменения ширины голосовой щели (что согласуется с принципом авторегулировки), была отвергнута. Больше того, были приведены факты, показывающие, что вся дыхательная система в целом регулирует не только скорость потока выдыхаемого воздуха, но и его массу., Спрашивается, каким образом происходит регулировка и отмеривание точных порций воздуха, поступающего в подсвязочное пространство? Трахеобранхиальное дерево не может быть отнесено к колеблющейся фонационной системе, поэтому принцип авторегулировки по силе ставится под сомнение.

Задача этого параграфа состоит в том, чтобы показать, что и регулировка звука по силе осуществляется по принципу автоколебаний. Если признать, что динамические слоговые модуляции происходят в глоточном резонаторе, принадлежащем к гортанно-глоточному фонационному узлу, тогда регулятор слоговой силы будет находиться в самой фонационной системе. Весь вопрос теперь сводится только к тому, чтобы узнать, каким образом происходит регулировка воздушного давления по конечному требуемому эффекту, по слоговой силе, как глоточная трубка включается в общую систему автоматического регулирования речевого дыхания.

Во многих исследованиях по регулировке дыхания на всем протяжении XIX века и до сегодняшнего дня наибольшее внимание обращалось на роль блуждающих нервов. Эти нервы, широко разветвляясь в гладкой мускулатуре бронхов и легких, вместе с ветвями симпатического нерва образуют два легочных сплетения—переднее и заднее, многократно соединяющиеся между собой. Перерезка обоих блуждающих нервов не прекращает дыхания, которое продолжается под управлением автоматически работающего дыхательного центра. Однако двойная перерезка значительно нарушает ход нормального дыхания.

M. В- Сергиевский ¹ в обширной монографии, посвященной изучению дыхательного^ центра, на основании ряда экспериментальных фактов опровергает распространенное мнение о том, что блуждающие нервы оказывают только тормозящее действие на дыхательный центр. По его наблюдениям, блуждающие нервы в начале вдоха благоприятствуют его развитию, в середине вдоха — оказывают тормозящее действие и стимулируют возникновение выдоха. Стимулирующее действие продолжается до середины фазы выдоха.. Импульсы, возникающие в конце выдоха, тормозят выдох и возбуждают вдох.

В этой концепции, уточняющей предшествующие исследования, основная роль отводится афферентации по блуждающим нервам, т. е. обратной связи движущегося органа с пунктом его управления. Возбуждение- в принимающих, рецепторных приборах происходит благодаря адекватным раздражениям, создаваемым дыхательным актом. Для окончаний блуждающих нервов таким адекватным раздражением является расширение и спадение легких. Для волокон, окончания которых находятся в слизистой оболочке дыхательного тракта, таким раздражением будет изменение направления движения воздуха. Для волокон, разветвляющихся в разнообразной дыхательной мускулатуре, адекватные раздражители возникают вследствие изменения механического состояния этих образований². В результате одновременного и последовательного действия всех этих раздражений, идущих с разных концов дыхательного аппарата, говорит М. В. Сергиевский, составляется алгебраическая сумма центростремительных импульсов. Благодаря этому происходит формирование ритма и амплитуды дыхательных движений с полным учетом местных условий, о которых информирует эта многосторонняя обратная связь.

Таким образом, обратная связь обеспечивает авторегулировку дыхания. Уничтожение этой связи при перерезке блуждающих нервов вызывает резкое расстройство процесса дыхания по амплитуде колебания и по ритму дыхательных фаз. Механизм авторегулировки выясняется еще лучше, если принять во внимание устройство дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозгу. Дыхательный центр работает по двоичному коду. Он имеет два альтернативных отдела — инспираторный и экспираторный. Возбуждение одного отдела тормозит другой. Включение инспираторнош отдела вызывает запуск вдыхательных мышц, например опускание диафрагмы. Включение экспираторного отдела соответствует запуску выдыхателей, например подъему диафрагмы. Поток сигналов по путям обратной связи за каждый момент той или другой дыхательной фазы автоматически вызывает накопление возбуждения до определенной величины попеременно то в инспираторном, то в экспираторном отделах дыхательного центра. Накопление возбуждения в одном отделе вызывает постепенное накопление и уравновешивание его силой торможения в другом отделе. Вот почему афферентация по блуждающим нервам в начале в'доха благоприятствует его развитию, а в середине вдоха начинает оказывать тормозящее действие и постепенно приводит к выдоху. В процессе осуществления дыхания возникают афферентные импульсы, под влиянием которых возбуждается то инспираторный отдел, а экспира'торный тормозится, то возбуждается экспираторный отдел, а инспираторный тормозится. Возбуждение же этих отделов через дыхательные мышцы приводит к дыхательным движениям. Так циркулярно афферентация от процесса дыхания возбуждает центр, а центр посылает двигательные импульсы для процесса дьихания.

¹ М. В. Сергиевский, Дыхательный центр млекопитающих животных, Медгиз, 1950, стр. 238.

² Там же, стр. 237.

Как видно, здесь мы встречаемся с явлением, аналогичным тому, о* котором говорилось при обсуждении сжатия динамического диапазона речи. Дыхательный центр работает подобно двум запорным электрон-ным лампам. Накопление напряжения до определенной величины в-одной лампе запирает другую и одновременно отпирает в первой проход для импульсов, приводящих в движение исполнительный механизм. Перед.фазой окончания работы исполнительного механизма первая лампа запирается и тем самым отпирается вторая — в этот момент происходит движение исполнительного механизма в обратном направлении.

Применяя эту концепцию к процессу речевого дыхания, следует признать, что она недостаточно полна для объяснения факта парадоксального движения диафрагмы, так как фазы свободного дыхания являются равномерными, а речевой выдох прерывистым. Однако частичное объяснение все же возможно. С достаточным основанием можно допустить, что при произнесении а ослабление давления воздуха в воздухоносных путях будет тотчас же сигнализироваться через блуждающие нервы на дыхательный центр. Хотя выдох продолжается, он настолько ослаблен, что величина сигнала вполне соответствует фазе конца выдоха, при которой возбуждение инспираторной части дыхательного центра переходит критическую величину. Вследствие этого* экспираторный отдел затормаживается и вступает в действие инспира-торный. Центробежные импульсы от инспираторного центра пойдут к передним рогам спинного мозга, и соответствующие мышцы, т. е. межреберные и диафрагма, будут совершать вдыхательные движения на выдохе. В следующий момент, когда при произнесении и скорость и давление потока воздуха в дыхательном тракте нарастают, блуждающие нервы понесут к дыхательному центру сигналы, вполне соответствующие по знаку началу выдоха, что будет благоприятствовать дальнейшему развитию выдоха, так как в этот момент на инспиратор-ный отдел накладывается тормоз.

В описанном механизме все ясно, кроме момента начала процесса. Остается непонятным, вследствие чего в какой-то момент фонации а давление и скорость воздуха в воздухоносных путях ослабляются, о чем и идет афферентация в дыхательный центр. При разборе механизма свободного дыхания этого вопроса не возникало, так как весь процесс развертывался постепенно и планомерно, фаза за фазой, и не происходило перерыва выдоха ложным вдыхательным движением. Необходимо признать, чгго в воздухоносных путях произошли какие-то активные изменения—сужения или расширения! Об этих изменившихся аэродинамических условиях центральное управление и афферентируется по блуждающим нервам. В дальнейшем процесс, естественно, будет развертываться так, как описано выше.

Из материала, представленного в параграфе о бронхиальной перистальтике, нетрудно сделать вывод о том, что перемены в воздухоносных путях произошли в результате активного изменения просвета бронхиальных трубочек, которые на разных звуках речи то сжимаются,, запираются, то расширяются, отпираются, и тем самым пропускают разные порции воздуха. В то время как при свободном дыхании идет равномерный и непрерывный выдох, при речевом дыхании выдох становится закономерно неравномерным и даже прерывающимся в момент слогового стояния диафрагмы.

Для тою чггобы бронхиальные трубки могли менять просвет, необходима серия моторных центробежных импульсов на трахеобронхиаль-ное дерево. Такие импульсы не могут быть поданы ни по каким иным путям, кроме блуждающих нервов, которые распространяются по всему трахеобронхиальному дереву. Следовательно, представление о только-афферентационной роли блуждающих нервов должно; быть заменено

признанием за ними как афферентационной, так и моторной, центробежной функции. Однако бульбарный дыхательный центр не может быть источником этих моторных импульсов, так как он связан лишь с мото* невронами поперечнополосатых межреберных мышц и диафрагмы. Таким образом, регулировка речевого дыхания должна восходить к вышележащим уровням центральной системы.

М. В. Сергиевский предлагает весьма плодотворное различение двух сфер регулировки дыхания: а) дыхательный центр (в»продолговатом мозгу) и б) центральная, могущая принять участие в регулировке дыхания, система ^г. Под последней разумеются различные участки центральной нервной системы — подкорка и кора, анатомически или функционально контактирующиеся с дыхательным центром. Эта система не имеет точных границ локализации. Наоборот, границы ее изменчивы, в зависимости от роли, выполняемой дыханием в данный момент конкретной деятельности человека, например в процессе речи.

Остается выяснить более точно, какая же часть нервной системы посылает двигательные регулировочные импульсы на трахеобронхиаль-ное дерево в процессе речи.

Для ответа на этот вопрос необходимо напомнить о роли подбугровой области в регуляции дыхания. Известно, что импульсы от всех без исключения рецепторов поступают в зрительные бугры (thalamus opticus) и коленчатые тела. Под зрительными буграми, отделенная небольшой полоской, расположена подбугровая, гипоталами-ческая область (hypothalamus), к которой подходят волокна из премо-торной и моторной зоны коры. Волокна, выходящие из подбугровой области, идут к продолговатому и спинному мозгу, оканчиваясь на клетках, аксоны которых образуют прегаиглионарные волокна вегетативного отдела центральной нервной системы. Расположение нервных путей показывает, что ядра подбугровой области могут принимать и отправлять импульсы, идущие как от зрительных бугров, так и от коры больших полушарий. Подбугровая область является промежуточным звеном ( через зрительные бугры) между корой и вегетативной иннервацией. В частности, через блуждающие нервы от подбугровой области передаются импульсы на гладкую мускулатуру бронхов, вызывающих изменение величины просвета бронхиальных трубок, а также расширение и сужение легочных сосудов. Таким образом, подбугровая область и является той частью центральной нервной системы, могущей 'Принять участие в регулировке дыхания, которая через импульсы, идущие но блуждающим нервам, вызывает бронхиальную перистальтику.

Теперь возникает наиболее важный для нашей темы вопрос: почему -моторные импульсы от подбугровой зоны поступают на трахеобронхи-альное дерево в строго определенном порядке и в полной мере соответствуют артикуляции и вообще всей системе речевых движений?

Вопрос ставится о регулировке аэродинамических условий речевой фонации, о смене звуков речи и об образовании слоговых квант. Естественно, что источником информации обо всех этих изменениях, которые одновременно являются и конечными требованиями, контролируемыми на выходе речевых эффекторов, является тот орган, который производит слоговые модуляции на каждом звуке речи. Это глоточная трубка. Она одновременно входит ив резонаторно-фонационную систему, и в систему воздухоносных путей. На материале кинорентгеносъемки мы •видели, что'глоточная трубка еще до начала фонации по центральному:импульсу принимает определенную форму, необходимую для произнесения данного звука речи. В этом отношении она обладает повышенной чувствительностью. Сама глоточная трубка находится в системе веге-

¹ М. В. Сергиевский, Дыхательный центр млекопитающих животных, Мед-гиз, 1950, стр. 4.

тативного управления и получает иннервацию, так же как и трахео-бронхиальное дерево^ по блуждающим нервам. Звуковые и слоговые модуляции глотки афферентируются по этим нервам в подбугровую область, вследствие чего моторные импульсы на бронхиальную перистальтику от подбугровой области в точности соответствуют глоточньш модуляциям и артикуляции.

Таким образом, глоточная трубка является? приспособлением, следящим за ходом воздушного давления при образовании p аз носильных слогов, включенным в фонационную систему и замыкающим цепь автоматического регулирования. Этот тезис и был выставлен для доказательства в начале параграфа. '

Необходимо признать, что афферентация от глоточной трубки распространяется не только на подбугровую область, но по тем же блуж-дающим нервам идет дальше до дыхательного центра в продолговатом мозгу. Факты показывают, что при сужении глоточной трубки на а не только уменьшается порция подаваемого воздуха, но и скорость его по«тока, так как диафрагма опускается одновременно или вскоре после начала сужения. Это значит, что сужение трубки является для дыхательного центра сигналом перехода от возбуждения экспираторного' отдела к его торможению и возбуждению инспираторного отдела. Но так как центральный корковый импульс подан на фонацию, и часть бронхиальных трубок продолжает подавать воздух из легких под давлением выше атмосферного, то выдох продолжается. Этим дается полное объяснение диафрагмального парадокса при речевом дыхании.

Изложенная здесь концепция авторегулировки речевого дыхания является не чем иным, как попыткой объяснить полученные в рентгенологических наблюдениях факты о глоточных модуляциях, движениях, диафрагмы и перистальтике трахеобронхиального дерева и согласовать их с общепризнанными положениями современной физиологии. Сложность и новизна разбираемых вопросов, конечно, позволяет говорить лишь о гипотетическом характере этой концепции.