Главные отличия основных характеристик поксвирусов и всех других патогенных для человека семейств вирусов

Семейство Poxviridae

 

Характеристика семейства.

Название семейства Poxviridae происходит от английского слова pox – оспа и латинского слова virus – вирус. МКТВ считает поксвирусы «истинными» вирусами, хотя их многие основные характеристики сильно отличаются от таковых у истинных вирусов. Главные отличия приведены в табл. 1.

 

Таблица 1

Главные отличия основных характеристик поксвирусов и всех других патогенных для человека семейств вирусов

Параметр	Другие семейства вирусов	Поксвирусы
Размер	Субмикроскопический (< 200 нм в диаметре)	Видимые при световой микроскопии
Форма	Преимущественно сферическая (за исключением рабдо- и филовирусов)	Имеют форму кирпича
Строение	Нуклеиновые кислоты, находящиеся в защитном слое белка капсида, которые могут быть окружены суперкапсидом	Гораздо более сложное (суперкапсид, латеральные тела, капсид)
«Раздевание»	С помощью ферментов клетки-хозяина	Необходимы вирусоспецифические ферменты раздевания
Синтетическая фаза	Транскрипция вирусной ДНК происходит в ядре с помощью клеточной полимеразы	Транскрипция поксвирусной ДНК осуществляется вирусоспецифической транскриптазой; весь цикл репликации происходит в цитоплазме
Созревание и выход	Вирионы, имеющие суперкапсид, созревают и высвобождаются почкованием клеточной мембраны	Суперкапсид образуется в цитоплазме; вирусы высвобождаются при гибели клеток
Значение суперкапсида	Суперкапсид необходим для начала цикла репликации	Поксвирусы без суперкапсида могут инициировать репликационный цикл

 

Классификация. Семейство Poxviridae состоит из 2 подсемейств, объединяющих 11 родов. Подсемейство Chordopoxvirinae включает вирусы, патогенные для позвоночных, которые распределены в 8 родов: Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Avipoxvirus, Capripoxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Molluscipoxvirus, Yatapoxvirus. Подсемейство Entomopoxvirus состоит из 3 родов – Entomopoxvirus A, B, C и включает поксвирусы насекомых.

Поксвирусы, патогенные для человека, входят в состав родов Orthopoxvirus, Parapoxvirus, Molluscipoxvirus, Yatapoxvirus.

Строение вириона поксвирусов. Поксвирусы – самые крупные из всех известных вирусов, видны в световой микроскоп в виде овальных телец. Размеры вирионов – 200-450 нм в длину, с отношением осей 1,2-1,7. Суперкапсид содержит гемагглютинины. Капсид имеет форму кирпича с закругленными углами, двояковогнутый (рис. 1-2). Снаружи капсида в местах вдавлений располагаются латеральные тела овальной формы. Капсид спирального типа симметрии образован протеиновой нитью, уложенной в зависимости от рода поксвирусов строго или неправильно спирально. Геном поксвирусов представлен линейной нефрагментированной двухниточной ДНК длиной 145-220_*10³ пар нуклеотидов. Вирионы поксвирусов содержат до 15 свободных ферментов, в том числе ДНК-зависимую РНК-полимеразу, киназы, изомеразы, нуклеазы, фосфатазы, трасферразы, щелочную протеазу. В состав вирионов, кроме белков и ДНК, входят нейтральные жиры, фосфолипиды, углеводы. Нуклеопротеид NP является общим антигеном для всех поксвирусов.

Репродукция поксвирусов. Поксвирусы – единственные ДНК-вирусы, размножающиеся в цитоплазме клеток. Вирионы проникают в клетку путем рецепторного эндоцитоза в составе фаголизисомы. В репродуктивном цикле поксвирусов выделяют 3 стадии: сверхраннюю, раннюю и позднюю. Сверхранняя стадия включает «раздевание» вириона и синтез сверхранних белков. «Раздевание» вирионов двухэтапное. Вначале под действием протеаз фаголизосомы разрушается суперкапсид, а нуклеокапсид выходит из фаголизосомы. Под действием вирусной щелочной протеазы происходит неполное разрушение капсида, через брешь которого частично выходит нуклеопротеиновый комплекс. На этапе неполного «раздевания» начинается сверхранняя транскрипция и трансляция вирусных белков, завершающих разрушение капсида. Транскрипция осуществляется вирусной ДНК-зависимой РНК-полимеразой на матрице вирусной ДНК. После выхода ДНК в цитоплазму начинается ранняя стадия транскрипции, при которой транскрибируется только половина вирусного генома. Продуктами ранней транскрипции являются ферменты, участвующие в репликации вирусной ДНК (ДНК-полимераза и другие). Параллельно в небольшом количестве образуются структурные белки. На поздней стадии транскрипции регуляторные вирусные гены блокируют образование ранних белков и включают транскрипцию поздних генов, кодирующих структурные белки капсида. Репликация вирусной ДНК происходит в цитоплазме клетки и, в отличие от других вирусов, полностью независима от клеточных ферментов, поскольку поксвирусы образуют собственную ДНК-полимеразу. Репликация начинается одновременно с обоих концов ДНК. Сборка вирионов происходи в цитоплазме при участии внутриклеточных мембран. Выход вирионов сопровождается лизисом клетки.

Поксвирусы способны индуцировать апоптоз в инфицированных клетках, однако апоптоз индуцируется небольшим количеством вирионов. Из всех поксвирусов вирус контагиозного моллюска обладает трансформирующим потенциалом.