Рилнзинг-гормоны и ингибирующие гормоны. Хотя клетки аденогипофиза не имеют иннервации со стороны центральной нервной системы, их активность регулируется одной из структур этой системы - гипоталамусом. В нервных клетках гипоталамуса вырабатываются определенные веществаносители химической информации, которые при активации клеток высвобождаются из терминалей аксонов в срединном возвышении (eminentia mediana). Терминали аксонов этих клеток находятся в близком соседстве со специализированной сосудистой системой - воротной системой гипофиза, связывающей гипоталамус и гипофиз. По ней химические посредники, выделяемые гипоталамическими нейронами, транспортируются в переднюю долю гипофиза. В гипофизе они вызывают либо высвобождение гипофизарного гормона и тогда называются рилизинг-факторами (РФ) или рилизинггормонами (РГ), либо угнетение его секреции и тогда называются ингибирующими факторами или гормонами (ИГ). По другой номенклатуре рилизинг-факторы (-гормоны) называют либеринами, а ингибирующие факторы (гормоны) -статинами
(см. табл. 17.2; рис. 17.10). До недавнего времени считали, что секрецию каждого тропного гормона стимулирует свой специфический рилизинг-гормон, и это представление нашло свое отражение в названии гормонов: тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), Kopmuкomponuн-рилизинг-гормон (КРГ), рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона (ЛГ-РГ), рилизинг-гормон фолликулостимулирующего гормона (ФСГ-РГ). Однако теперь установлено, что регуляция тропных гормонов очень сложна. Показано, в частности, что выделенный из гипоталамуса декапептид стимулирует секрецию и ЛГ, иФСГ, поэтому рилизинг-гормон, названный ранее ЛГ-РГ, теперь называется гонадотропин-рилизинг-гормоном (ГТРГ). Секреция двух эффекторных гормонов - гормона роста и пролактина-регулируется более чем одним гормоном. Секреция ГР контролируется рилизинг-гормоном (ГР-РГ) и ингибирующим гормоном (ГР-ИГ). Когда впервые была описана структура ГР-ИГ, автор дал ему название сомаmocmamuн [20]. Что касается пролактина, то давно было известно, что его секреция контролируется гипоталамическим пролактин-ингибирующим гормоном, или фактором (ПИФ). ПИФ необычен тем, что это не пептид, а биогенный амин- дофамин. Он сильно подавляет секрецию пролактина; наряду с ним важную роль в регуляции секреции пролактина играют, вероятно, и пептиды (с. 396).
|
| Рис. 17.10.Основные принципы регуляции секреции аденогипофизарных гормонов (нижние прямоугольники) со стороны гипоталамуса (верхний прямоугольник). Обозначения см. в табл. 17.1 и 17.2. Каждый из четырех тройных гормонов—Л Г, ФСГ, АКТГ и ТТГ-имеет только один орган-мишень, причем во всех случаях этими органами служат железы. Два других гормона-пролактин и гормон роста-действуют на клетки многих органов. Роль ПОМК-клеток, вырабатывающих АКТГ, описана на с. 400. Секреция всех гормонов аденогипофиза регулируется нейрогормонами гипоталамуса. ВИП-вазоактивный интестинальный полипептид, ДА-дофамин
|
394 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
|
| 
| 
| 
|
| 
| 
| 
|
| ТРГ
| Тиреотропин-рилизинг-гормон
| Тиреолиберин
| ттг
|
| ЛГ-РГ (ЛГ/ФСГ-РГ)
| Рилизинг-гормон лютеинизирующего гормона
| Люлиберин (гонадолиберин)
| ЛГ и ФСГ
|
| КРГ
| Кортикотропин-рилизинг-гормон
| Кортиколиберин
| АКТГ
|
| ГР-РГ
| Рилизинг-гормон гормона роста
| Соматолиберин
| ГР
|
| ПРЛ-РГ
| Рилизинг-гормон пролактина
| Пролактолиберин
| ПРЛ
|
| Ишибирующие гормоны
|
|
|
|
| ГРИГ
| Ингибирующий гормон гормона роста
| Соматостатин
| ff
|
| ПРЛ-ИГ (ПИФ)
| Ингибирующий гормон (фактор) пролактина
| Пролактостатин
| ПРЛ
|
| 1) Термин «гормон» используется для обозначения веществ, химическая структура которых известна, «фактор»-для веществ, структура которых неизвестна, но физиологические эксперименты указывают на их существование.- Прим. ред.
|
Факторы, влияющие иа образование гипоталамическнх гормонов. Нейроны гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-гормоны и ингибирующие гормоны, иннервированы многочисленными интраи экстрагипоталамическими нейронами. Наиболее сильные импульсы поступают из среднего мозга через норадренергические, адренергические и серотонинергические нейроны, а также из лимбических структур, особенно из миндалевидного ядра и гиппокампа. Эта иннервация позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия (главным образом через средний мозг) и эмоциональные стимулы (главным образом через лимбические структуры) с нейроэндокринной регуляцией. В свою очередь средний мозг и лимбические структуры получают афферентные сигналы из гипоталамуса, в результате чего происходит реципрокный обмен информацией. Образование рилизинг-гормонов и ингибирующих гормонов тоже регулируется по принципу обратной связи и зависит от концентрации гипофизарных гормонов или результата их действия.
