Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Теорії біологічного окиснення.




Біологічне окислення має величезне значення для живих організмів. Більша частина енергії, необхідної для життєдіяльності, утворюється внаслідок окислювально-відновних реакцій. Окислення речовин може здійснюватися такими шляхами: а) відщепленням водню від субстрату, який окислюється (процес дегідрування); б) віддачею субстратом електрона; в) приєднанням кисню до субстрату. У живих клітинах зустрічаються всі перелічені типи окислювальних реакцій, які каталізуються відповідними ферментами – оксидоредуктазами. Процес окислення відбувається не ізольовано, він пов’язаний з реакцією відновлення: одночасно відбуваються реакції приєднання водню або електрона, тобто здійснюються окислювально-відновні реакції. Окисленням називають усі хімічні реакції, під час яких відбувається віддача електронів, що супроводжується збільшенням позитивних валентностей. Але одночасно з окисленням однієї речовини повинне відбуватися й відновлення, тобто приєднання електронів до іншої речовини.

Таким чином, біологічне окислення й відновлення – це відповідні реакції переносу електронів, що відбуваються в живих організмах, а тканинне дихання – такий вид біологічного окислення, при якому акцептором електрона є молекулярний кисень. Коротка історія розвитку вчення про біологічне окислення. Вивчення процесів біологічного окислення започаткував у XVIII ст. А. Лавуазьє. Він звернув увагу на наявність певної тотожності процесів горіння органічних речовин поза організмом і диханням тварин. Виявилося, що при диханні, як і при горінні, поглинається кисень і утворюються CO2 и H2O, проте процес «горіння» в організмі йде ду-

же повільно, до того ж, без полум’я. Після робіт А. Лавуазьє в науці протягом тривалого часу панувала думка про тотожність явищ горіння й повільного окислення поживних речовин в організмі. Проте залишалося незрозумілим, чому це особливе повільне «горіння» в організмі відбувається за незвичайних умов: за певної низької температури (36–37°C), без виникнення полум'я (як це має місце при горінні) і в присутності води, вміст якої досягає в тканинах 75–80% від загальної маси і яка у звичайних умовах горінню заважає. Це вказувало на те, що повільне окислення органічних речовин в організмі за своїм механізмом різко відрізняється від звичайно-

го горіння в повітрі органічних речовин (дерева, вугілля тощо), хоча кінцевими продуктами в обох випадках є CO2 і вода. Причину такого своєрідного перебігу окислювальних процесів у живих організмах вчені спочатку намагалися пояснити «активацією» кисню в клітинах організму.

Одна з перших теорій біологічного окислення, пов'язаних з «активацією» кисню, була розвинута російським вченим О.М.Бахом (1897), який вважав, що молекула кисню здатна діяти як окислювач органічних речовин тільки після своєї активації внаслідок розриву одного із зв'язків у його молекулі (-O-O-). Активація відбувається, зокрема, якщо в середовищі присутні сполуки, які легко окислюються (наприклад, які мають подвійні зв'язки), за участю ферментів оксигеназ. Сполуки, що легко окислюються, наприклад, ненасичені жирні кислоти, взаємодіючи з киснем, утворюють пероксиди: Утворені пероксиди потім віддають активний кисень за участю ферментів (пероксидаз) субстрату:

 


 

 


 

У цих реакціях окислення йде паралельно з відновленням. У такий спосіб О.М. Бах уперше сформулював ідею про спряженість окислювально-відновних процесів при диханні. Теорія О.М. Баха отримала назву «перекисної теорії» активації кисню. Проте істинний механізм активації кисню під час окислення різних субстратів дихання виявився іншим.

Значну роль у розвитку теорії біологічного окислення відіграли роботи іншого російського вченого – В.І. Палладіна (1907). Він розвинув уявлення про дихання як систему ферментативних процесів і особливого значення надавав окисленню субстратів шляхом відщеплення водню (процес дегідрування). Вивчаючи окислення субстратів у рослинах, В.І. Палладін встановив, що воно може відбуватися без кисню, якщо в середовищі наявні речовини, здатні приєднувати відщеплений при окисленні водень. Такими речовинами можуть бути пігменти або хромогени та


інші речовини, які виконують функцію проміжних переносників водню. Приєднуючи водень від субстратів, які при цьому окислюються, хромогени відновлюються і стають безбарвними:

Таким чином, В.І. Палладін надавав великого значення процесу окислення як процесу дегідрування, а також вказував на важливу роль кисню як акцептора водню в процесах біологічного окислення. Дослідження В.І. Палладіна були підтверджені роботами Г. Віланда, котрий встановив на прикладі окислення альдегідів, що процес дегідрування субстратів є основним процесом, який лежить в основі біологічного окислення, і що кисень взаємодіє вже з активованими атомами водню. Отже, булa створена концепція окислення речовин шляхом їх дегідрування, яка стала називатися теорією Палладіна-Віланда. Велику роль у підтвердженні цієї теорії відіграло відкриття й вивчення цілого ряду ферментів-дегідрогеназ, які каталізують відщеплення атомів водню від різних субстратів. В подальшому були вивчені: зв'язок дихання з іншими процесами обміну речовин, у тому числі й з процесом фосфорилювання; властивості ферментів, які каталізують реакції біологічного окислення; локалізація цих ферментів у клітині; механізм акумуляції й перетворення енергії тощо.

Значний внесок у вивчення біологічного окислення зробили О. Варбург, Д. Кейлін, Г. Кребс, П. Мітчелл, Д. Грін, А. Ленінджер, Б. Чанс, Е. Рекер, В.О. Енгельгардт, В.О. Беліцер, С.Є. Северін,

В.П. Скулачов та ін.

Сучасні уявлення про біологічне окислення і тканинне дихання.Тканинним або клітинним диханням називають розпад органічних речовин у живій тканині, який супроводжується споживанням кисню й виділенням води й діоксиду вуглецю. Це послідовність реакцій, за допомогою яких організм використовує енергію зв'язків органічних молекул для синтезу АТФ з АДФ і фосфату, а система ферментів, що забезпечують цей процес, називається дихальним ланцюгом. Тканинне дихання починається реакціями дегідрування (відщеплення водню від органічних речовин за допомогою ферментів дегідрогеназ) і закінчується переносом електронів на кисень.

Таким чином, при розгляді загального кругообігу енергії в біологічних системах відзначається накопичення енергії в процесі фотосинтезу і звільнення її в процесі тканинного дихання. У клітинах тварин і людини спряження енергії окислювально-відновних реакцій із синтезом АТФ відбувається в клітинних органелах – мітохондріях, головна функція яких полягає в перетворенні енергії, в енергопродукції.

 

• Біологічне окиснення, що супроводжується споживанням кисню з наступним утворенням енергії та води, називається тканинним диханням. Це багатостадійний процес перенесення атомів водню (протонів і електронів) від субстарту до кисню з утворенням води та вивільненням енергії.

• Субстрати окиснення утворюються внаслідок катаболізму вуглеводів, ліпідів і білків. Процес їхнього окиснення відбувається не за рахунок приєднання атомів кисню, а шляхом дегідрування, тобто відщеплення атомів водню.

Водень – це універсальне енергетичне паливо, котре використовується у тканнинному диханні для утворення енергії та води.

• Тканинне дихання складається з поліферментного ланцюгу перенесення електронів і протонів, котрий називається мітохондріальним дихальним ланцюгом або дихальним ансамблем. Його складові вбудовані во внутрішню мембрану мітохондрій: від 5 до 20 тисяч ансамблей в одній мітохондрії.

Існує чотири типи реакцій окиснення органічних субстратів , в котрих використовується кисень.

1. Оксидазний шлях(80-90% споживання кисню)

• Продукти – окиснений субстрат, вода та енергія. Реализується у мітохондріях у дихальному ланцюзі.

2. Оксигеназний шлях (8-12% споживання кисню):

• - за допомогою монооксигеназ: один атом кисню включається у субстрат,

• другий – у молекулу води;

• - за допомогою діоксигеназ: обидва атоми кисню включаються у субстрат

• Це вільне, непоєднане з синтезом АТФ окиснення природних або неприродних субстратів (ксенобіотиків) відбувається в мікросомах печінки, кори наднирників. Воно називається мікросомальним окисненням.

• Шляхом мікросомального окиснення із холестерину утворюються жовчні кислоти, стероїдні гормони, а в печінці знешкоджуються ксенобіотики, в тому числі лікарські препарати, токсини екзо- та ендогенного походження.

• Мікросомальні ланцюги – це короткі ланцюги транспорту протонів та електронів, джерелом котрих є відновлений НАДФ, а активатором кисню – цитохром Р-450.

3. Пероксидазний шлях:це шлях відновлення кисню до пероксиду водню за допомогою пероксидутворюючих ферментів – флавопротеїнів. За цим шляхом окиснюються біогенні аміни, амінокислоти. Перекис водню – це токсична речовина, але у фагоцитуючих клітинах, наприклад, лейкоцитах, її утворення необхідне для знешкодження патогенних бактерій.

4. Вільнорадикальне окисненнявідбувається під дією активних форм кисню (АФК), що утворюються шляхом одноелектронного відновлення кисню. Ці процеси не супроводжуються утворенням АТФ та її аналогів.


Поможем в написании учебной работы
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной, рефератом, отчетом по практике, научно-исследовательской и любой другой работой





Дата добавления: 2015-10-12; просмотров: 2920. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2022 год . (0.024 сек.) русская версия | украинская версия
Поможем в написании
> Курсовые, контрольные, дипломные и другие работы со скидкой до 25%
3 569 лучших специалисов, готовы оказать помощь 24/7