Окиснювальне фосфорилювання.

Окислювальне фосфорилування дозволяє організмам, аеробів, уловлювати значну частку|долю| потенційної вільної енергії окислення субстратів. Можливе пояснення механізму окислювального фосфорилювання пропонує хеміосмотічна| теорія. Ряд|лава,низка| лікарських речовин (наприклад, амобарбітал|) і отрут (ціанид|ціанід|, окис вуглецю) пригнічують|придушують| окиснювальне фосфорилювання, звичайно з|із| фатальними наслідками|результатами|. Окислювальне фосфорилювання є|з'являється,являється| так|настільки| життєво важливим|поважним| процесом, що порушення його нормального ходу несумісне з|із| життям. Цим можна пояснити, чому виявлено лише невелику кількість генетичних порушень, що зачіпають цю систему.

Хоча цикл лимонної кислоти складає частину|частку| метаболізму, аероба, ні в одній з реакцій цього циклу, що призводять|призводять,наводять| до утворення НАДН| і ФАДH2, молекулярний кисень не бере прямої участі; це відбувається|походить| тільки|лише| в завершуючій серії катаболічних реакцій, що протікають на внутрішній мембрані. Майже вся енергія, що одержується|отримується,набуває| на ранніх етапах окислення від спалювання вуглеводів, жирів і інших поживних|живлячих,поживних| речовин, спочатку запасається у формі високоенергетичних електронів, переносимих НАДН| і ФАДН|. Потім ці електрони взаємодіють з|із| молекулярним киснем в дихальному ланцюзі|цепі|. Оскільки велика кількість енергії, що вивільняється, використовується ферментами внутрішньої мембрани для синтезу АТФ| з|із| AДФ і Фн, ці останні реакції називають окислювальним фосфорилюванням.

Синтез АТФ| в реакціях окислювального фосфорилування, що протікають в дихальному ланцюзі|цепі|, залежить від хеміосмотічеського| процесу. Механізм цього процесу, вперше|уперше| запропонований в 1961 році, дозволив вирішити проблему, що давно стала перед біологією клітини|клітини|.

Раніше думали|вважали|, що енергію для синтезу АТФ| в дихальному ланцюзі|цепі| забезпечує такий же механізм, як і при субстратном| фосфорилюванні: передбачалося|припускалося|, що енергія окислення використовується для утворення високоенергетичного зв'язку між фосфатною групою і проміжною сполукою|сполученням,сполукою| і, що перетворення AДФ в АТФ| здійснюється за рахунок енергії, що виділяється при розриві цього зв'язку. Проте|однак|, не дивлячись на|незважаючи на| інтенсивні пошуки, передбачуваний інтермедіат| не був виявлений.

Згідно хеміосмотичній| гіпотезі, замість багатих енергією проміжних продуктів існує прямий зв'язок між процесами хімічними («хемі|...») і транспортними (осмотичними, від грецького osmos - поштовх, тиск|тиснення|) -хеміосмотічне| сполучення|спряження|.

Хеміосмотічеськая гіпотеза, запропонована на початку 60-х років, включала чотири незалежні постулати, що торкалися функції мітохондрій:

1. Мітохондріальний дихальний ланцюг|цеп|, що знаходиться|перебуває| у внутрішній мембрані, здатний|здібний| переміщати протони; при проходженні електронів по дихальному ланцюгу|цепу| відбувається|походить| «відкачування» Н⁺ з|із| матриксу.

2. Мітохондріальний АТФ-синтетазний комплекс теж|також| переміщає протони через внутрішню мембрану. Оскільки цей процес є зворотним|звернемо|, фермент може не тільки|не лише| використовувати енергію гідролізу АТФ| для перенесення|переносу| Н ⁺ через мембрану, але|та| при достатньо|досить| великому протонному градієнті протони | починають| проходити через АТФ-синтетазу у зворотному напрямі, що | супроводжується синтезом АТФ|.

3. Внутрішня мембрана мітохондрій непрониклива для Н ⁺, ОН^-| і взагалі всіх аніонів і катіонів.

4. Внутрішня мітохондріальна мембрана містить|утримує| ряд|лаву,низку| білків-переносників, що здійснюють транспорт необхідних метаболітов| і неорганічних іонів.

При проходженні високоенергетичних електронів, що доставляються НАДН| і ФАДH₂, по дихальному ланцюгу|цепу| внутрішньої мітохондріальної мембрани від одного переносника до наступного|слідуючого| вивільняється енергія, яка використовується для перекачування протонів (Н+) через внутрішню мембрану з|із| матриксу в міжмембранний простір.

В результаті на внутрішній мембрані створюється електрохімічний протонний градієнт; енергію о6ратного струму|току| протонів «вниз» по цьому градієнту використовує пов'язаний з мембраною фермент АТФ-синтетаза, що каталізує утворення ATФ з|із| АДФ| і Фн, тобто завершує етап окислювального фосфорилювання.