ЛЕКЦІЯ № 9 6 страница

вових закінченнях (терміналях) збуджу­вальних нейронів (мал. 147). Медіатор, що виділяється в цих синаисах (припускаєть­ся, що це ГАМК), викликає деполяризацію нервових закінчень за рахунок збільшення проникності мембрани для СГ. Іншою мож­ливою причиною такої деполяризації може бути підвищення зовнішньої щодо нейрона концентрації К⁺ при тривалій активації афе­рентних входів. А гальмування збуджува­ного нейрона виникає тому, що ця иреси-наптичиа деполяризація спричинює змен­шення амплітуди ПД у иресииантичному закінченні, що, в свою чергу, призводить до зменшеного виділення квантів збуджуваль­ного медіатору (иейротрапсмітера), тому ам­плітуда ЗПСП знижується, і активація збу­джуваного нейрона не відбувається.

Пресинаптичне гальмування значно три­валіше (сотні мілісекунд) за постсинаптичне. Воно особливо ефективне для обробки інформації, яка надходить до нейрона різіш-ми пресинантичиими шляхами, оскільки в цьому разі збудження, що надходить через один із входів, може бути вибірково змен­шене або навіть повністю пригнічене, якщо немає інших виливів на інші сииантичиі входи. Припускають, що иресшішітачие галь­мування пригнічує сигнали, біологічне зна­чення яких у даний момент є незначним, і пропускає інформацію, що є найважливі­шою для організму.

Песимальне (лат. реззітит — найгір­ший) гальмування. Про нього вже йшло­ся під час розгляду передачі збудження у нервово-м'язовому синаисі (див. с. 279). М. Є. Введепський вважав, що песимальне гальмування виникає внаслідок зниження функціональної лабільності збудливої струк­тури в разі надмірних за силою або частих подразнень і виявляється пригніченням рефлекторної діяльності. Песимальне галь­мування відіграє важливу роль у механізмах координації рефлекторної діяльності в ЦНС. Воно не пов'язане з активацією спе­ціалізованих гальмівних утворів, а виникає внаслідок поступового зниження збудли­вості, і ті самі імпульси, що раніше виклика­ли рефлекторний акт, тепер його гальмують.

Значення процесів гальмування у функ­ціонуванні нервової системи надзвичайно

Загальна фізіологія центральної нервової системи

велике: воно обмежує пеконтрольоваие по­ширення збудження у ЦНС, забезпечуючи чіткі координовані реакції; відіграє охорон­ну роль, захищаючи нейрони від ушкоджешія внаслідок надмірних за силою подразнень. Значний внесок у вивчення механізмів цент­рального гальмування зробили праці таких учених, як І. М. Сєчеиов, Ч. Шерріпгтон, М. Є. Введеиський, Дж. Екклс, П. Г. Кос-тюк, П. М. Сєрков.

Реципрокне гальмування, як один із видів складної координації рефлекторної діяльності, див. с. 296.

11.3.1.3. Координація рефлекторної діяльності

Координація рефлекторної діяльності відбувається на рівні нервових центрів, що забезпечує узгоджену діяльність нервової системи в цілому. Розрізняють кілька ос­новних принципів такої координації.

Конвергенція (лат. сопуег§еге — збли­жуватися, сходитися) — це процес, коли збудження від кількох аферентних нейро­нів спрямовується па один ефектор-иий нейрон. Унаслідок цього допорого-ві ЗПСП можуть підсумовуватися па тілі цього нейрона, і локальний потен­ціал, що виникає, може досягати порогово­го рівня, необхідного для генерації ПД (мал. 148, а). Явище конвергенції лежить в основі просторової сумації збудження, завдяки чому полегшується виникнення відповідної рефлекторної реакції. Конвер­генція може виявлятися також при взає­модії па одному нейроні збуджувальних і гальмівних сигналів від кількох різних джерел.

Дивергенція (лат. (1іуег§епгла — розход­ження) збудження — здатність одного ней­рона утворювати багато синаитичпих зв'яз­ків з різними нейронами (див. мал. 148, б). Один і той самий нейрон може брати участь у різних реакціях і контролювати велику кількість нейронів, забезпечувати широкий перерозподіл імпульсів, що зумовлює ірра­діацію збудження.

Оклюзія (лат. оссіизіо — закривати, замикати). Суть оклюзії полягає в тому, що під час одночасного подразнення двох аферентних волокон, які частково конвер­тують на одних і тих самих нейронах, кількість збуджених нейронів виявляється меншою (на мал. 148, б їх 5), ніж сума збуджених нейронів при окремому подраз­ненні кожного аферентного входу (4 + 4). В основі оклюзії лежать обидва процеси — конвергенції і дивергенції. Як показано на малюнку, розходження відростків кожного з двох аферентних нейронів па 4 еферент­них поєднується з одночасним сходженням закінчень двох аферентних нейронів па кожному з 5 еферентних нейронів. Унаслі­док взаємодії сигналів у такій системі відбу­вається оклюзія — часткове перекривання збудження, що виявляється зменшенням рефлекторної реакції у разі надмірного афе­рентного збудження.

296 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Спільний кінцевий шлях. Багато ефе­рентних нейронів залучається до здійснення різних рефлекторних реакцій організму. Так, рухові нейрони, які іннервують дихаль­ні м'язи, крім забезпечення акту вдиху бе­руть участь у таких рефлекторних реак­ціях, як кашель, чхання тощо. Звідси вихо­дить, що ті самі рухові нейрони можуть залучатися до різних рефлекторних дуг. На рухових нейронах спинного мозку, що іннервують скелетні м'язи, закінчуються волокна різних низхідних шляхів. Тому один і той самий руховий нейрон, через який здійснюються різні рефлекторні реакції, вважають їхнім спільним кінцевим шля­хом (див. мал. 148, а).

Поширення (іррадіація) збудження. Ступінь поширення збудження залежить від сили подразнення і функціонального стану нервового центру (мал. 149). У реальних умовах, незважаючи па досить часту мож-ливість широкої іррадіації у ЦНС, збуджешія фактично поширюється лише в певних на­прямках, викликаючи чіткі рефлекторні ре­акції, обмежені гальмуванням.

Гальмування рефлекторних реакцій відіграє виключно важливу роль у проце­сах координації рефлекторної діяльності. Види та основні механізми гальмування ми щойно розглянули, а їх участь буде про­ілюстровано на наступних формах коорди­нації.

Реципрокне (лат. гесіргосиз — взаєм­ний), спряжене (поєднане) гальмуван­ня є важливим механізмом координаційної діяльності. Якщо подразнювати кінцівку спінального собаки електричним струмом, виникає звичайний згинальний рефлекс. Проте це досить складна рефлекторна ре­акція, оскільки одночасно зі скороченням м'язів — згиначів кінцівки відбувається розслаблення її м'язів-розгипачів. В основі такої взаємодії м'язів лежить координація центрів спинного мозку: збудження цент­ру згиначів через вставні нейрони спричи­нює одночасне гальмування центру розгина­чів (мал. 150). Таке гальмуваїшя називають реципрокним (Ч. Шерріштоп).

Контрастні зміни стану нервових центрів також відіграють важливу роль у механізмах координації рефлекторної діяль­ності. Вони виникають після припинення збудження або гальмування. До таких явищ відносять послідовну і одночасну індукцію, яка може бути позитивною або негативною. Ч. Шерріштоп показав, що якщо подразнювати шкіру собаки, викли­каючи слабкий чухальпий рефлекс, а потім па фоні цього рефлексу завдати електрич­ного подразнення кінцівці, то чухальпий

Будова і функції центральної нервової системи

рефлекс гальмується. Проте цей рефлекс різко підсилюється після припинення дії гальмівного подразника. Це приклад пози­тивної послідовної індукції. Гальмуван­ня діяльності під впливом сторонніх под­разників є прикладом негативної одночас­ної індукції.

Явище віддачі і ритмічні рефлекси. Явище віддачі полягає у швидкій зміні одного рефлексу іншим рефлексом проти­лежного значення. Так, після припинення подразнення, яке викликає сильний згиналь­ний рефлекс, настає різке розгинання зігну­тої кінцівки. Це пояснюється розгальмо­вуванням центру розгинального рефлексу після закінчення згинання кінцівки. Зав­дяки такому механізму виникають ритмічні рефлекси, коли один рефлекс зумовлює виникнення іншого (ланцюгові рефлекси). До ритмічних рефлексів належать чухаль­пий, локомоторний тощо.

Принцип зворотного зв'язку. Будь-який руховий акт, спричинений аферентним под­разненням, починається збудженням рецеп­торів м'язів, сухожилків і суглобових сумок, від яких нервові імпульси прямують до ЦНС. Крім того, якщо рух контролюється зором, до пропріоцептивиих приєднуються також зорові імпульси. Такі аферентні імпульси, які виникають в організмі від різних органів, на­зиваються вторинними аферентними імпуль­сами на відміну від тих, які первинно викли­кали рефлекторі шй акт.

Вторинна аферентація має першочерго­ве значення у забезпеченні координації рефлекторної рухової діяльності, оскільки імпульси від виконавчих органів, які пря­мують до ЦНС, інформують її про харак­тер виконуваних рухів. Це дає змогу кори­гувати рухову активність (П. К. Анохін). У разі ушкодження аферентного зворотно­го зв'язку рефлекторна рухова діяльність порушується. Так, у хворих з ураженнями иропріоцентивної чутливості рухи, особли­во ходіння, втрачають свою плавність і точність, мають вигляд поштовхів.

11.4. БУДОВА І ФУНКЦІЇ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

11.4.1. СПИННИЙ МОЗОК

Будова спинного мозку. Спинний мо­зок — циліндричний тяж, розміщений у хреб­товому каналі, складається з сірої і білої мозкової речовини.

Сіра речовина спинного мозку па по­перечному перетині має вигляд метелика або літери "Н". Розрізняють передні й задні роги сірої речовини спинного мозку, з'єднані широкою перетинкою сірої речовини — центральною проміжною речовиною, че­рез яку проходить центральний канал. Крім передніх і задніх рогів у грудному відділі та верхніх поперекових сегментах спинного мозку виділяють бічні роги сірої речовини (мал. 151).

Передні роги сірої речовини утворені скупченням тіл переважно рухових нейро­нів, які утворюють у поздовжньому напрям­ку передні стовпи різної товщини.

У задніх рогах (стовпах) сірої речовини містяться нейрони, які передають сигнали від чутливих нейронів. До них у складі задніх корінців прямують центральні від­ростки нейронів чутливих спинномозкових вузлів.

У бічних рогах (стовпах) містяться центр симпатичної нервової системи і другі нейро­ни снишюмозково-мозочкового шляху.

Біла речовина складається виключно з аксонів нейронів спинного й головного моз­ку, вузлів спинномозкових нервів, утворю­ючи канатики спинного мозку: передній,-задній і бічний. Деякі з цих волокон не виходять за межі синішого мозку, інші, довші волокла з'єднують спинний мозок з головним. Групи волокон, які виконують певну функ­цію, утворюють нервові провідні шляхи.

У людини від спинного мозку відходить 31 пара спинномозкових нервів, за якими його поділяють на відповідну кількість сег­ментів. Спинномозкові нерви з кожного сегмента утворюються з двох частин: перед­нього (вентрального) рухового і задньо­го (дорсального) чутливого корінців. На

298 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

задніх корінцях є потовщення — чутливий вузол спинномозкового нерва (спінальиий ганглій), де розміщені тіла чутливих (афе­рентних) нейронів, периферичний аксон яких передає інформацію від периферичних ре­цепторів, а центральний аксон прямує до спинного мозку. Через передні корінці вихо­дять рухові (еферентні) волокна — аксони рухових нейронів спинного мозку (мал. 151). Така функціональна поляризація корінців (закон Беюія — МажандІ) добре вияв­ляється після їх перерізання: передніх корінців — паралічем м'язів, задніх — втра­тою чутливості відповідних ділянок тіла.

Властивості нервових клітин спинного мозку. Усі нейрони спинного мозку скла­дають дві великі групи: рухові нейрони і вставні (проміжні, іитернейрони). Останніх приблизно в ЗО разів більше, ніж перших. Рухові нейрони (мотонейрони), розміщені у передніх рогах (стовпах) спинного мозку і поділяються, в свою чергу, на два основних типи: а- і у-мотонейрони, які іннервують різні за функцією волокна скелетних м'язів.

Рухові а-нейрони (а-мотоиейропи) — це великі нервові клітини з довгими денд­ритами. На тілі й дендритах цих нейронів розміщені 10-20 тис. сипапсів, більша час­тина яких утворена закінченнями вставних нейронів. Аксони а-мотоиейроиів мають високу швидкість проведення збудження — 70-120 м/с.

Деполяризація, яка виникає в а-мотоией-ропах при активації збуджувальних си­напсів, викликає ритмічні розряди ПД. Частота імпульсації пропорційна ступеню деполяризації, проте звичайно вона не пе­ревищує 10-20 імп/с, що зумовлено три­валою слідовою гіперполяризацією, яка роз­вивається після кожного ПД.

Рухові у-нейрони (у-мотопейроии) розсіяні серед а-мотонейропів, мають знач­но менші розміри (не більш як 30-40 мкм). Вони не контактують безпосередньо з пер­винними аферентними волокнами, але мо-посииаптичио активуються волокнами низ­хідних шляхів. Аксони у-мотопейропів ма­ють невеликий діаметр, що зумовлює їхню малу швидкість поширення збудження (10-40 м/с). Крім того, для них властива не­значна слідова гіперноляризація, що дає змогу їм розряджатися з частотою 300-500 імп/с.

Вставні (проміжні, іитернейрони) нейрони спинного мозку — це різнорід­на група нервових клітин. Вони мають си-иаитичиі контакти тільки з іншими ней­ронами і становлять переважну більшість нейронів спинного мозку. Загальними влас­тивостями вставних нейронів є їх розмір, ще менший, ніжу-мотонейропів; вони май­же не мають слідової гіиерполяризації, а отже, генерують збудження з частотою по­над 1000 імп/с. Навіть у відповідь па по­одиноке подразнення вставні нейрони за­звичай відповідають ритмічним розрядом. До вставних нейронів належать гальмівні клітини Ренто, які, як правило, активують­ся аферентними волокнами від м'язових ре­цепторів.

Складні взаємозв'язки між а- і у-мото-иейроиами і різними типами вставних ней­ронів лежать в основі трансформації рит­му в нервових центрах спинного мозку.

Провідні шляхи спинного мозку. У задніх, бічних і передніх канатиках спин­ного мозку проходять пучки нервових во­локон. Це провідні шляхи центральної нер­вової системи.

Будова і функції центральної нервової системи

Провідні шляхи ЦНС поділяються на довгі й короткі. У більшості нейронів спин­ного мозку їхні аксони, що виходять із сірої речовини, закінчуються в межах спинного мозку. Ці нейрони та утворені їхніми аксо­нами нервові шляхи називають пропріо-спінальними. Роль цих шляхів полягає у зв'язуванні різних сегментів спинного мозку, тобто вони беруть участь у здійсненні між-сегментиих рефлексів.

Так, сильне подразнення однієї кінцівки спіиальиої тварини викликає згинання не тільки цієї кінцівки і перехресний розги­нальний рефлекс (див. мал. 149), а й рухи інших кінцівок. Тому в разі тривалої стиму­ляції виникають ритмічні згинальні й роз­гинальні рефлекси у трьох нестимульоваиих кінцівках — саме так, як це відбувається під час переміщення тварин.

Довгі волокна у спинному мозку поді­ляють на аферентні (висхідні, центрипе-тальиі) і еферентні (низхідні, центрифу­гальні) шляхи.

Аферентні (висхідні) шляхи (мал. 152, а). Найбільшими за кількістю во­локон висхідними шляхами є топкий (Гол-ля) і клиноподібний (Бурдаха) пучки, які утворюють задні канатики спинного моз­ку (див. мал. 152, а). Ці пучки волокон, що є відростками нейронів чутливих спинно­мозкових вузлів, проводять збудження від пропріорецепторів м'язів, рецепторів сухо­жилків, дотикових (тактильних) рецепто­рів шкіри і частково рецепторів внутрішніх органів.

Тонкий пучок (Голля) починається у кри­жовій частині спинного мозку, а волокна, які приєднуються до нього вище грудних сегментів, утворюють клиноподібний пу­чок. Кожне аферентне волокно, потрапля­ючи у задній канатик, поділяється Т-нодіб-но па висхідну й низхідну гілочки, при­чому низхідні гілочки незабаром закінчу­ються, а висхідні піднімаються до рівня дов­гастого мозку, де контактують зі скуп­ченнями нейронів, які утворюють тонке й клиноподібне ядра. Волокна топкого пуч­ка (розміщені в задніх канатиках нрисе-редньо) несуть до топкого ядра аферентні сигнали від нижньої частини тіла (пере­важно нижніх кінцівок).

Клиноподібний пучок (Бурдаха) несе сигнали до клиноподібного ядра від рецеп­торів верхніх кінцівок і верхньої частини тулуба. Аксони нейронів, розміщених у тон­кому і клиноподібному ядрах, па яких закін­чуються волокна заднього канатика, пере­хрещуються між оливами у довгастому мозку і прямують до таламуса протилеж­ного боку. Цей пучок, утворений волокна-

300 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ми нейронів другого порядку, дістав назву медіальної петлі. Нарешті, клітини ядер таламуса (нейрони третього порядку) свої­ми відростками досягають кори великого мозку.

Волокна топкого і клиноподібного пуч­ків мієліиізовані, вони проводять збуджен­ня зі швидкістю 60-100 м/с. Цією сис­темою проводиться інформація, яка дає змогу дуже точно визначати локаліза­цію подразнень та їх зміну за простором і часом. Це найважливіший шлях специфічної соматосенсорної системи.

Усі інші висхідні шляхи утворені аксо­нами нейронів, розміщених у сірій речовині спинного мозку, тобто нейронів другого по­рядку. Першою ланкою цих шляхів, як і в попередньому випадку, є нейрони спинно­мозкових вузлів, аксони яких уже на рівні спинного мозку закінчуються на нейронах другого порядку.

Насамперед, це бічний спинномозково-таламічний шлях, який забезпечує темпе­ратурну і больову чутливість, а також пе­редній спинномозково-таламічний шлях, що проводить сигнали від дотикових (так­тильних) рецепторів. Швидкість проведеш 1Я збудження цими шляхами становить 1 — ЗО м/с. Центральні відростки нейронів чутливого спинномозкового вузла досяга­ють нейронів задніх рогів спинного мозку. Аксони цих нейронів або відразу перехо­дять на протилежний бік, або, пройшовши кілька сегментів па своєму боці, перехре­щуються і входять у білу речовину проти­лежного (коптралатерального) канатика, проходять без перерви весь спинний мозок, стовбур головного мозку і закінчуються в ядрах таламуса. Нейрони третього поряд­ку несуть інформацію до кори великого мозку.

Наступні два шляхи забезпечують пере­дачу переважно проиріоцептивиої інфор­мації до мозочка.

Задній спинномозково-мозочковий шлях (Флексига). Центральні відростки нейронів чутливого спинномозкового вузла досяга­ють нейронів проміжного стовпа сірої ре­човини (стовп Кларка). Шлях, не перехре­щуючись, досягає мозочка, де у прадавній його структурі — корі черв'яка розміще­ні наступні нейрони цього шляху, аксони яких закінчуються у корі мозочка. Цим шляхом передаються сигнали від рецепторів м'язів і сухожилків зі швидкістю близько 140 м/с.

Передній спинномозково-мозочковий шлях (Говерса). Центральні відростки ней­ронів чутливого спинномозкового вузла досягають до нейронів ироміжпо-присеред-иього ядра протилежного боку спинного мозку. їхні аксони через довгастий мозок, передні ніжки та черв'як мозочка прямують до кори мозочка, перехрещуючись вдруге. Цими волокнами передається інформація від сухожилкових, шкірних та пропріо-рецепторів зі швидкістю до 120 м/с, що має велике значення для підтримання то­нусу м'язів, координації рухів, збереження рівноваги тіла.

Еферентні (низхідні) шляхи (див. мал. 152, б) зв'язують відділи головного мозку з ефекториими нейронами спинного мозку. Вони проводять імпульси від цент­рів довільних рухів у корі, підкіркових структур та різних рефлекторних центрів, стовбура мозку.

Кірково-спинномозкові (пірамідні) шляхи починаються у корі иередцеитраль-иої звивини головного мозку. Вій утворе­ний аксонами пірамідних нейронів (гіганто-пірамідиих, Беца), вперше описаних про­фесором Київського університету В. О. Бе-цом. Аксони цього шляху (у людини близь­ко 1 м завдовжки) спочатку проходять повз таламус і основні ядра стовбура головного мозку, утворюючи внутрішню капсулу. На рівні довгастого мозку більшість волокон (75-90 %) перехрещуються і далі спуска­ються у складі бічних канатиків, утворюю­чи бічний кірково-спинномозковий (піра­мідний) шлях (мал. 153).

Друга, менша частина волокон йде іпси-латеральио (на тому самому боці) у перед­ніх канатиках спинного мозку (передній кірково-спинномозковий (пірамідний) шлях), заходить до шийної і грудної частий спинного мозку, ие досягаючи попереко­вих сегментів.

Аксони кірково-спиппомозкових шляхів закінчуються в певних сегментах спинного мозку, причому ті з них, які не перехрещу­

Будова і функції центральної нервової системи 301

валися на рівні стовбура мозку, перехре­щуються у тих сегментах спинного мозку, де вони контактують зі вставними або рухо­вими нейронами. Слід зауважити, що у лю­дини тільки невелика частина (до 10 %) аксонів цих шляхів закінчується безпосе­редньо па рухових нейронах, частіше ці волокна спочатку підходять до вставних нейронів кожного сегмента.

Основною функцією кірково-сиииномоз-кових шляхів є передача імпульсів із кори великого мозку для виконання довільних рухів. Надійність здійснення цієї функції підвищується завдяки наявності прямого й бічного шляхів, які багато в чому дублю­ють один одного. Кірково-спинномозковий шлях у процесі еволюції з'являється лише у ссавців і найбільш розвинений у людини.

Крім кірково-спилпомозкових існують ще кілька низхідних шляхів, які утворюють екстрапірамідну систему волокон. До неї належать присінково-спинномозковий (вес-тибулосніпальний), червоноядерио-спииио-мозковий (руброспіпальпий), бічний і нри-середиій сітчасто-спишюмозкові (ретикуло-снінальні) шляхи (див. мал. 152, б).

Червоноядерно-спинномозковий шлях (Мопакова) утворюється аксонами нейро­нів червоного ядра середнього мозку. Від­разу після виходу з ядра ці волокна пов­ністю переходять на протилежний бік. Час­тина з них прямує до мозочка і сітчастого утвору, а інша частина — до спинного моз­ку. У спинному мозку волокна розміщу­ються у бокових канатиках поряд із бічним кірково-сниииомозковим шляхом і закін­чуються на вставних нейронах відповідних сегментів. Локальна електрична стимуля­ція волокон червопоядерно-спипномозко-вого шляху супроводжується збудженням а- і у-мотонейропів м'язів-згиначів (через вставні нейрони). Головне призначення цього шляху — управління м'язовим то­нусом і здійснення рефлекторної (мимо­вільної) координації рухів.

Присінково-спинномозковий шлях утво­рюється волокнами нейронів бічного при-сіпкового ядра (Дейтерса) довгастого моз­ку. Це один із найдавніших нервових шляхів, яким передаються імпульси від нрисінко-во-завиткового органа (вестибулярного

апарату) і мозочка до рухових нейронів спинного мозку. Він чинить збуджувальний вплив на а- і у-мотоиейропи м'язів-розги-иачів і гальмівний — па рухові нейрони м'язів згиначів. Цей шлях забезпечує підтримання тонусу скелетних м'язів, рівно­ваги тіла, координацію рухів. У разі уш­кодження виникає порушення координації рухів та орієнтування у просторі.

302 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Присередній і бічний сітчасто-спинно­мозкові шляхи починаються від нейронів сітчастого утвору моста і довгастого моз­ку (див. с. 309), закінчуються в сірій ре­човині спинного мозку досить далеко від рухових нейронів. Волокна сітчасто-спин-иомозкового шляху, що йдуть від довгас­того мозку, збуджують а- і у-мотопей-ропи м'язів-згиначів і гальмують мото­иейрони м'язів-розгииачів, тоді як волокна від моста мають протилежний вилив. Обид­ва шляхи передають тонізуючий вилив сітчастого утвору па спинний мозок. Після їх перерізання у тварини розвивається спі-пальпий шок.

Спінальний шок. У хребетних тварин, особливо ссавців, вищі відділи ЦНС здійс­нюють контроль за діяльністю спинного мозку. Цей процес називають церебральним домінуванням, і внаслідок цього функції спинного мозку обмежуються, як правило, простими рефлекторними реакціями.

Повний перетин спинного мозку у тва­рин або травма у людини спричинює негай­ний двобічний параліч (параплегія) усіх довільних м'язових рухів, керованих сег­ментами синішого мозку, розміщеними нижче перетину. Чутливість частий тіла, іиперво-ваних від цих сегментів, втрачається (ареф­лексія). Артеріальний тиск у людини у ви­падках спінального шоку впродовж перших днів може знижуватися до 40 мм рт. ст., проте через кілька днів зростає до 70-80 мм рт. ст. У людини відновлення вегетатив­них рефлексів настає через 1~3 міс, а ру­хових — через 6-12 міс. (за належного лікування і догляду за хворим), але вони стають менш досконалими і гірше коорди­нованими, ніж у нормі. Проте чутливість і довільний контроль за ділянками тіла, що ішіервуються сегментами спинного мозку, розміщеними нижче його розриву, не від­новлюються.

Період пригнічення всіх рефлексів піс­ля травми (перетину) спинного мозку на­зивають спінальним шоком. У тварин та­кий шок можна викликати імітацією пере­тину — локальним охолодженням чи анес­тезією шийної частини спинного мозку. Хоча механізм виникнення спінального шоку чітко ие встановлений, проте вважа­ють, що основною причиною цього явища є порушення функції основних низхідних (еферентних) провідних шляхів спинного мозку. Внаслідок цього блокуються полег­шувальні впливи з боку вищих відділів ЦНС па а- і у-мотонейроии і деякі вставні нейрони. Крім того, відбувається розгаль­мування гальмівних вставних нейронів спин­ного мозку. Усе це призводить до тяжко­го пригнічення рефлекторної активності (арефлексія). Точно пе відомо, як відбува­ється відновлення функцій спинномозкових нейронів і чому у людини цей процес три­ває кілька місяців. Існують припущення, що підвищення збудливості нейронів спинно­го мозку може бути пов'язане з впливом гуморальних чинників (наприклад, С0₂) на них або множинним проростанням (спру-тингом) у спинний мозок нових нервових волокон.

Рефлекси спинного мозку. Для дослі­дження рефлексів, що здійснюються спин­ним мозком, використовують спінальну тварину, тобто тварину з відокремленим від головного спинним мозком. У такої тварини після зникнення явищ спінально­го шоку можна спостерігати велику кіль­кість як соматичних, так і вісцеральних реф­лексів.

Соматичні рефлекси — це рухові рефлекси кінцівок, тулуба чи його частин.

Згинальний рефлекс можна спостеріга­ти на сиіиальиій жабі, злегка затиснувши пінцетом пальці задньої ланки. Лапка зги­нається і відсмикується від подразника. Для отримання розгинального рефлексу на­тискають па підошву попередньо зігнутої лапки. Вона розгинається і відштовхує по­дразник.

Потиральний (чухальпий) рефлекс ха­рактерний для тварин з волосяним покри­вом шкіри. Це значно складніший за меха­нізмом рефлекс; у його здійсненні беруть участь велика кількість сегментів спинного мозку і м'язів. У результаті задня лапка спіпальпої жаби прямує саме до подразню­ваної ділянки шкіри і багаторазовими по­тираннями намагається усунути подразник.

Рефлекси розтягання, або власні міотатичпі рефлекси м'язів — це рефлек­си, які ініціюються подразненням пропріо­

Будова і функції центральної нервової системи 303

рецепторів — рецепторів скелетних м'я­зів або їхніх сухожилків.

Однією з найпростіших рухових реакцій у людини є колінний (сухожилковий) реф­лекс. Він виникає, коли сухожилок чоти­риголового м'яза піддають короткочасно­му розтяганню легким ударом нижче иа-коліика. Розтягання м'яза викликає корот­кочасне збудження розміщених усередині м'язової тканини рецепторів (внутрішньо-веретенних м'язових волокон). Це при­зводить до стрімкого скорочення чотири­голового м'яза і до різкого, паче здриган­ня, розгинання йоги у колінному суглобі. Подібні рефлекси можна отримати, вдаря­ючи по ахілловому сухожилку, ири цьому скорочується литковий м'яз. М'язи пе­редніх кінцівок також реагують на розтя­гання їхніх сухожилків короткочасним ско­роченням.

Латентний період цих рефлексів дуже короткий — якщо брати до уваги лише центральну частину рефлекторної дуги та найближчі до спинного мозку ділянки афе­рентного і еферентного нервів (до 3 см) — не перевищує 1,5 мс (С. Окс). Це свідчить про мінімальну кількість нейронів і синапсів у складі його рефлекторної дуги: всього два нейрони і один синапс між ними. Такі дуги називають моносинаптичними. Внас­лідок своєї простої будови вони погано гальмуються і координуються головним мозком. Тому людина, що стоїть, може впас­ти навіть після незначного удару по п'ятко­вому (ахілловому) сухожилку.

Якщо у спінальиої тварини розтягати, наприклад, литковий м'яз, то він скорочу­ватиметься тим сильніше, чим більше його розтягати. Цей рефлекс розтягання від­різняється від попередніх рефлексів за своєю тривалістю: в цьому випадку вини­кає тонічне скорочення, яке триває доти, доки м'яз розтягується, тоді як після под­разнення сухожилка виникає швидке фаз­не скорочення. Ще одна особливість реф­лексу розтягання полягає у тому, що в разі сильного розтягання м'яза рефлекс галь­мується, і м'яз раптово розслаблюється.

Попри всі відмінності обидві групи реф­лексів здійснюються за єдиним механізмом. По-перше, їх викликають імпульси від нро­нріорецепторів м'язів (нервово-м'язових веретен), які розтягаються одночасно із сухожилками, по-друге, тривалість цих реф­лексів зумовлена тривалістю подразнення. У випадку сухожилкового рефлексу в афе­рентних волокнах від м'язових веретен виникає короткочасний синхронний залп імпульсів, що спричинює швидке скорочеи-ня-здриганпя цього м'яза. При тривалому розтяганні м'яза в тих самих рецепторах та їхніх аферентних волокнах генерується низь­кочастотна імпульсація протягом усього часу розтягання, яка й зумовлює тривале скоро­чення м'яза. Вважають, що підтримання тривалого скорочення м'яза під час його розтягання забезпечується, крім того, при­єднанням до рухового нейрона полісинап-тичних рефлекторних дуг, а також, імовір­но, інших видів нервово-м'язових веретен.