ЛЕКЦІЯ № 9 10 страница

Мозок ссавців можна поділити на три частини: стародавній мозок (стовбур моз­ку, проміжний мозок і основні ядра), який контролює стереотипні природжені пове­дінкові реакції, необхідні для виживання особиіш; давній мозок (структури лімбічпої системи), що забезпечує внутрішній гомео­стаз і видоспецифічні реакції, і новий мо­зок, який складається з нової кори, де відбу­вається складна трансформація сигналів із зовнішнього середовища і від внутрішніх органів (П. Мак-Ліп).

Ця ідея "триєдиного мозку" є непо­ганою схемою ієрархічної організації го­ловного мозку і поведінки, а також свід­чить на користь ідеї 3. Фрейда про на­явність морфофупкціональиих відділів не­свідомого, підсвідомого і свідомого у пси­хіці.

11.4.9.1. Лімбічна система

Лімбічна система (мал. 167) складає­ться з філогенетично давніх відділів пе­реднього мозку. До цієї системи від­носять ті зони кори, які розміщені у ви­гляді двостороннього кільця па межі з повою корою (пеокортексом) і відокрем­люють її від стовбура мозку й гіпоталаму­са. П. Мак-Ліп назвав ці утвори лімбічиою системою (лат. ІітЬиз — край) і вважав, що всі вони є цілісним комплексом, який відповідає за емоційну поведінку.

Найважливішими структурами лімбічпої системи є мигдалеподібне тіло, морський коник (пірросатриз) і прозора перетин­ка. Для лімбічпої системи дуже характерні численні нервові ланцюги, наприклад коло Папеца, які об'єднують у замкнену мережу різні її утвори (див. мал. 167), що забезпе­чує виконання ними складних інтегратив­них функцій.

Будова і функції центральної нервової системи 331

Інтегративні функції. Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внут­рішнього гомеостазу організму. Проте ос­новною її функцією вважають модуляцію чутливої, рухової і гомеостатичної систем. Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуванні функції струк­тур, розміщених нижче. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбіч­пої системи з іншими відділами мозку.

Мигдалеподібне тіло. Однією з ос­новних особливостей лімбічпої системи є функціональна гетерогенність її структур. Так, мигдалеподібне тіло функціонально поділяють на основпобічну і кірковопри-середпю частини. Кірковоприсередня (кор-тикомедіальна) зумовлює підвищення хар­чової і пригнічення захисної поведінки, а основнобічна (безолатеральиа) навпаки, пригнічення харчової і активування захис­ної поведінки.

За характером реагування на зовнішні подразнення усі нейрони мигдалеподібно­го тіла поділяють на неспецифічні, які відповідають реакцією збудження незалеж­но від модальності й значущості стимулу; специфічні, що реагують тільки на нейт­ральні стимули певної модальності, і пове­дінкові, які змінюють свою активність в умовах вільної поведінки тварин і відпові­дають па біологічно значущі сигнали.

Отже, одна частина нейронів мигдалепо­дібного тіла викопує специфічні функції, а друга — забезпечує певний рівень неспе­цифічної активації, створює потрібний ба­ланс між збудженням і гальмуванням під час реалізації иоведіикових реакцій.

Морський коник (Ьірросатриз) є од­нією з найважливіших структур лімбічпої системи, де розміщені пірамідні нейрони, що продукують регулярний тета-ритм електро­енцефалограми, пов'язаний з певним рівнем емоційного напружеїшя типу страху, агресії, сексуальної потреби.

Морський коник поділяють па дорсаль­ну і вентральну частини. Вибіркове руй­нування цих структур мало виливає па швидкість утворення харчоздобувних умов­них рефлексів, проте значно ускладнює їх зміцнення через підвищення рівня загаль­ної збудливості й ослаблення гальмівних процесів. Руйнування дорсальної частини полегшує, а вентральної — погіршує фор­мування активних захисних реакцій. В обох випадках значно слабшають процеси внут­рішнього гальмування.

Морський коник справедливо назива­ють серцем лімбічпої системи, оскільки йо­го функції дуже різноманітні: від фор­мування складних мотивацій і реалізації соціально-поведіпкових актів до простих емоційно-вегетативпих реакцій. Морсь­кий коник забезпечує також формування реакцій організму на сигнали з малою ймовірністю підкріплення, він пов'язаний з інформаційним компонентом емоцій (П. В. Симопов).

Основні специфічні функції морського коника полягають у регуляції навчання і пам'яті, особливо в консолідації та відтво­ренні пам'ятного сліду. Вважають, що фор­мування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої циркуляції (ревербе­рації) нервових імпульсів замкненими ко­лами нейронів.

З морським коником пов'язане явище несправжнього пізнавання, згортання і роз­гортання пам'ятного сліду. Специфічні нейрони морського коника реагують па складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначенні біо­логічної (а для людини — і соціальної) цінності інформації для формування до­цільної поведінки.

Прозора перетинка складається з двох функціонально різних частин — нри-середньої і бічної. Присередня частина передає інформацію від мигдалеподібного тіла до морського коника, а бічна — отри­мує інформацію від морського коника (див. мал. 167). Цим самим перетинка разом з морським коником забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.

У тварин з ушкодженням бічного пере­тинкового ядра спостерігається перетин­ковий (сентальпий) синдром — посилен­ня агресивпо-захиспих реакцій, виникає ^исептальна лють", зростає загальна емо­ційність. Вибіркове руйнування ирисеред-нього перетинкового ядра припиняє ге­нерацію тета-ритму в дорсальній частині морського коника. Важливу роль відігра­

332 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ють різні частини перетинки у реалізації захисної та сексуальної поведінки.

Таким чином, на підставі багатьох екс­периментальних даних припускають, що функціональне значення різних частин лімбічних структур визначається їхнім за­гальним неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) впливом на здійснення ио­ведіикових реакцій. Загальне неспецифіч­не збудження виявляється посиленням со-матомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню активних і пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний галь­мівний вилив функціонально різних струк­тур лімбічпої системи знижує рівень за­гальної збудливості і погіршує виявлення природжених і набутих форм пристосов­ної поведінки.

Кожна структура лімбічпої системи ро­бить також свій специфічний внесок у реа­лізацію численних иоведіикових реакцій і процесів пам'яті. Як результат, цілеспря­мований поведінковий акт здійснюється внаслідок складної взаємодії специфічних і неспецифічних нейронних популяцій лімбічної системи з їхньою функціональ­ною гетерогенністю.

Поведінкові реакції, спричинені подраз­ненням різних структур лімбічної системи, як правило, супроводжуються емоційними і вегетативними проявами. Серед останніх найчастішими є зміни частоти скорочень серця, дихання, слиновиділення тощо. Ве­гетативні реакції здебільшого досить слаб­кі й найбільшої виразності вони досягають під час стимуляції мигдалеподібного тіла. У цьому випадку спостерігалась функціо­нальна гетерогенність структур мигда­леподібного тіла: присередня частина біч­ного основного ядра мигдалика чинить пе­реважно симпатичні впливи, а кірково-ирисереднє ядро активує парасимпатичні реакції.

11.4.9.2. Основні ядра і структури

Основні (підкіркові, базальні) ядра — це сукупність структур і ядер, розміщених у білій речовині півкуль великого мозку.

Однією з таких структур є смугасте тіло.

У смугастому тілі розрізняють бліду кулю, хвостате ядро, лушпину й огорожу. Луш­пину (шкаралупу), бічну і ирисередшо бліді кулі об'єднують під назвою сочевицепо­дібного ядра, а хвостате ядро і лушпина, як еволюційно молодші й подібні за своїм по­ходженням, нейронною будовою та иейро-хімічішм складом структури смугастого тіла, утворюють нове смугасте тіло (пеостріа-тум). Більша частина нервових волокон, що тут починаються, проходить крізь внутріш­ню капсулу і закінчується на нейронах блідої кулі (мал. 168).

Неостріатум пов'язаний з регуля­цією рухової функції. Таке уявлення скла­лося історично на підставі клінічних спо­стережень і патоморфологічного аналізу після смерті хворих з руховими розладами, які виникали внаслідок локальних уражень лушпини і хвостатого ядра. Ці рухові роз­лади найчастіше виявляються у вигляді надмірних рухів — гіперкінезів.

Проте пряма електростимуляція нео-стріатуму не призводить до помітних змій рухової функції. Це свідчить про те, що функції пеостріатуму не можна звести лише до регуляції рухів. Таке твердження ґрун­тується і на клінічних даних. Так, у випад­ку ураження обох хвостатих ядер астро­

Будова і функції центральної нервової системи

цитомою, яка спричинює їх тимчасову блокаду, виникають незначні рухові роз­лади, проте погіршується орієнтація в про­сторі.

Під час стимуляції хвостатого ядра у людини спостерігається явище каудат-ної (від лат. саисіаііиз — хвостатий) зу­пинки — знепритомнепия. У хворих з гі­перкінезами можна помітити розлади сенсорного сприйняття (передусім зоро­вого), а також порушення інтерпретації складних зорових образів. За результата­ми спеціальних дослідів, передня частина иеостріатуму разом з корою лобової част­ки великого мозку бере участь у процесах пам'яті та виявленій біологічно значущих зорових стимулів. Ось чому В. О. Черкес (1978) на підставі аналізу численних афе­рентних і еферентних зв'язків иеостріату­му розглядає його як "підкірковий рівень сенсомоторної інтеграції".

Бліда куля — більш давній, ніж нео-стріатум, утвір. Вона є анатомічною лан­кою, за допомогою якої здійснюється фізіо­логічний зв'язок иеостріатуму з таламусом і корою великого мозку, з одного боку, і зі структурами мозку, розміщеними нижче, з іншого.

Огорожа. Між лушпиною і корою ос­трівця знаходиться пластинка сірої речо­вини — огорожа, яка філогенетично є най­молодшим утвором серед основних ядер. Огорожа має зв'язки з усіма полями кори і значною кількістю підкіркових структур великого мозку. Вона бере участь у регу­ляції рухових і вегетативних функцій, емоцій, сну. Огорожу також вважають важ­ливим асоціативним центром, який пов'яза­ний з виникненням орієнтовного рефлексу на різні подразники, сексуальною поведін­кою і входить до загальної гальмівної сис­теми мозку.

Слід зазначити, що реакції з боку основ­них ядер залежать від рівня уваги люди­ни. Тому ті дії, які здійснюються без ціле­спрямованої уваги, практично не познача­ються на активності нейронів смугастого тіла. Проте ці нейрони активуються під час підготовчих дій і ввімкнення коротко­часної пам'яті, тобто мають безпосередній зв'язок з прогнозуванням і плануванням діяльності з урахуванням реальної карти­ни світу.

Проте насамперед основні ядра пов'яза­ні з регуляцією рухової функції організму, особливо початку і припинення повільних рухів. Відмінність між швидкими й по­вільними рухами полягає в тому, що по­вільні рухи можуть регулюватися під час їхнього виконання за допомогою сенсор­ного зворотного зв'язку. Водночас швидкі ("балістичні") рухи мають спочатку бути запрограмованими в ЦНС, оскільки для їх поточної корекції за рахунок сенсорного зворотного зв'язку не вистачає часу. В екс­периментах на мавпах було показано, що до початку і під час повільних рухів спо­стерігається досить значна активність ней­ронів лушпини. У хворих людей з ушко­дженнями основних ядер виникають труд­нощі у здійсненні повільних рухів, а швидкі рухові реакції практично не страждають.

Ураження основних ядер призводить до різних порушень контролю рухових реакцій і патологічних змій.

1. Зміни м'язового тонусу полягають у підвищенні тонічного напруження м'язів, у виникненні ригідності, яка може іноді захоплювати всі групи м'язів. У таких ви­падках м'язи настільки напружені, що ви­конання довільних рухів практично стає неможливим.

2. Акінезія (дефіцит рухів) виявляється по-різному, залежно від локалізації уражен­ня і ступеня дегенеративних змін в основ­них ядрах. При цьому хворому дуже важ­ко почати або завершити рух. Спосте­рігається скованість рухів, нерухомість пози, маскоподібне обличчя з немигаючими очи­ма. Втрачаються також дії, які звичайно пов'язані з певними видами рухової актив­ності. Так, під час ходи бракує координації рухів рук, хворий сідає і підводиться, не викопуючи при цьому цілої низки природ­них сиівдружиих рухів тулуба й кінцівок (як робот).

3. Паркінсонізм (дрижальний параліч) є найпоширенішим захворюванням, пов'я­заним з порушенням функцій основних ядер. Хворих з цією патологією легко впі­знати: маскоподібне обличчя, різке змен­шення або брак жестикуляції, обережна

334 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

хода дрібними кроками, тремтіння рук. При неврологічному дослідженні у таких хво­рих виявляють симптоми акінезії, ригідності, тремтіння у спокої.

Слід зазначити, що ригідність у хворих на паркінсонізм має характер постійного тонусу, який не залежить від положення суглобів чи рухів, вона має дещо пластич­ний характер і тому називається восковою ригідністю. Під час пасивних рухів м'язи розслаблюються не поступово, а ступінчас­то (синдром зубчастого колеса). Дрижан­ня спокою має частоту 4-7 Гц, більш ви­разне у дистальних відділах кінцівок, зни­кає після цілеспрямованих рухів і понов­люється через деякий час після їх завер-шешія.

Вважають, що синдром паркінсонізму пов'язаний з руйнуванням шляху (ймовір­но, гальмівного) від чорної речовини се­реднього мозку до смугастого тіла. Нер­вові закінчення цього шляху виділяють медіатор дофамін. Тому деякі прояви пар­кінсонізму, зокрема акінезія, значно поліп­шуються введенням попередника дофаміну Ь-дофа (сам дофамін не проникає крізь гематоенцефалічиий бар'єр).

4. Гіперкінези є ще одним симптомом рухових розладів при ураженні основ­них ядер. Розрізняють два основних види гіперкінезів — хорею і атетоз, які часто об'єднують під спільною назвою танець святого Віта. Хорея — це швидкі, іноді чудернацькі рухи, до яких залучаються різні групи м'язів. Це може бути, напри­клад, згинання пальця, відведення рук, піднімання плеча, скорочення м'язів лиця тощо. Іноді ці рухи видаються доціль­ними, проте частіше виникає враження безладних дій. Вони можуть не тільки з'являтися у стані спокою, а й супроводжу­вати довільні рухові акти. Вважають, що хорея виникає внаслідок поширеного ура­ження смугастого тіла.

Атетоз виявляється у вигляді повіль­них м'язових судом, які захоплюють дис­тальні частини руки. У тяжких випад­ках до судом кінцівок приєднуються скоро­чення м'язів лиця, і тоді спотворений ви­раз обличчя виникає одночасно з рухами кінцівки.

У функціонуванні основних ядер важ­ливу роль відіграють ацетилхолін і дофамін. Дофамін викопує функцію гальмівного медіатору. У хворих на паркінсонізм пере­садка дофамінергічпих нейронів ембріона чи клітин мозкової частини надниркових залоз самих хворих в уражені структури мозку має позитивний терапевтичний ефект, хоча конкретні механізми такого впливу ще не з'ясовано.

Основні ядра, як і мозочок, передають відповідну інформацію до кори великого мозку, де формується програма рухових реакцій. Обидві структури посилають свої імпульси до кори через таламус. Вони є рівнозначними центрами, які беруть участь у програмуванні рухів, що запускаються корою великого мозку. Проте відмінний характер симптомів, які виникають після ураження мозочка і основних ядер, свідчить про те, що ці структури викопують хоча й подібні, але різні функції.

1 1.4.9.3. Кора півкуль великого мозку

Корою великого мозку називають тон­кий шар сірої речовини, який містить ней­рони й клітини пейроглії і який вкриває всю поверхню півкуль великого мозку. Кора великого мозку філогенетично є най­молодшою структурою головного мозку. У процесі еволюційного розвитку кора ве­ликого мозку стає вищим відділом ЦНС і набуває властивостей органа вищого нер­вового аналізу й синтезу. Морфологічно виділяють стародавню кору (агсЬісогіех), давню кору (раїеосогіех) і нову кору (пеосогіех). У людини до стародавньої кори належать нюхова цибулина, нюховий горбок, передня пронизана речовина, під-мозолиста, иаиівмісяцева та бічні нюхові звивини, що становить 0,6 % усієї кори. До давньої кори належать морський копик, зуб­часта звивина, поясна звивина — приблизно 2,2 % всієї кори. Крім того, 1,6 % площі кори великого мозку займає середня кора (тезосогїех).

У процесі філогенезу значно зростає поверхня пової кори. Так, вона вперше з'яв­

Будова і функції центральної нервової системи 335

ллється у рептилій, дещо зростає у птахів, але найбільшого розвитку досягає у ссавців. Серед ссавців найменш розвинена нова кора у їжаків — 32,4 % всієї поверхні кори, у кроля — 56, собаки — 84,2, шим­панзе — 93,3, людини — 95,6 і дельфіна — 97,8 %.

Будова кори великого мозку. Розріз­няють макроскопічну будову (архітектоні­ка) — опис часток, борозен, звивин і мік­роскопічну (цитоархітектопіка) — опис клітинної структури окремих ділянок кори.

Архітектоніка кори великого мозку описує зовнішню поверхню його півкуль. Кожна півкуля поділяється глибокими бо­рознами на частки: лобову, тім'яну, скро­неву, потиличну, лімбічну та острівцеву (острівець).

Найглибшою вважають бічну (сільвієву) борозну, яка розміщена па верхиьобічиій поверхні півкуль і відокремлює скроневу частку мозку від лобової й тім'яної. Цен­тральна (роландова) борозна відокремлює лобову частку від тім'яної, яка прилягає до потиличної частки.

На присередпій поверхні кожної півкулі знаходиться концентрична борозна мозо­листого тіла, яка переходить потім у мор-ськоконикову борозну, що закінчується амоновим рогом. Вище борозни мозолис­того тіла і паралельно їй розміщена поясна борозна, що обмежує зверху однойменну звивину. Усі ці борозни обмежують коло­ву ділянку, яка входить до складу лімбічної системи.

У межах кожної частки мозку є чис­ленні дрібніші борозни, які відокремлюють одну звивину від іншої. Усередині боро­зен знаходиться близько 60 % кори півкуль великого мозку людини. Завдяки виник­ненню борозен і звивин площа загальної поверхні мозку людини значно зростає і до­сягає 1600 см², що значно перевищує пло­щу внутрішньої поверхні черепа.

Цитоархітектопіка. Кора велико­го мозку — це тонкий шар сірої речови­ни завтовшки 1,3-4,5 мм у різних ділян­ках, її об'єм становить близько 600 см³. Вона містить 10⁹—10¹⁰ нейронів і майже у 10 разів більше гліоцитів (астроцитів і олігодендроцитів). Залежно від типу і роз-

міщений нейронів у корі великого мозку розрізняють шість шарів (пластинок): мо­лекулярний, зовнішній зерішстий, зовнішній пірамідний, внугріїшіій зерішстий, внуфішній пірамідний, багатоформний (шар веретено­подібних нейронів).

На мал. 169 показано пошарове розмі­щення нейронів і волокон, а також типи нейронів у різних шарах. Через поверх­неві І - IV шари отримуються і поширю­ються аферентні сигнали. У глибших ша­рах (V - VI) починаються основні ефе­рентні шляхи кори. Особливістю будови кори великого мозку є наявність у ній ко­лонок, що складаються з клітин із подібни­ми властивостями та функціями і розмі­щені перпендикулярно до поверхні кори. Така колонка має вигляд майже вертикаль­ного циліндра діаметром близько ЗО мкм,

336 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

де міститься 100-200 клітин. У новій корі людини налічується приблизно 600 мли таких колонок.

У новій корі можна виявити й більші (500-1000 мкм) колонки, кількість яких ся­гає 600 тис, причому кожний такий утвір містить кілька сотень міпі-колонок. На­явність колонок, пристосованих для сприй­мання інформації, не заперечує існування у корі інших систем, які виконують ефек­ториі функції. До них належать системи, що оперують різними медіаторами (адре­нергічна, холінергічна, дофамінергічна тощо).

Представлена на мал. 169 мікроскопічна будова кори великого мозку стосується рухової ділянки, для якої типовою є наяв­ність великих (гігантських) пірамідних нейронів (Беца). Інші ділянки кори, маю­чи шестишарову будову, відрізняються за своєю цитоархітектоиічпою картиною. За цим показником К. Бродмап усю кору ве­ликого мозку людини поділив на 52 ок­ремі ділянки — поля (мал. 170). Причому різні за будовою поля виконують різні функції. Розглянемо деякі з найважливі­ших ділянок нової кори, які входять до основних часток.

Функціональна топографія кори вели­кого мозку вивчає функції головного моз­ку, пов'язані з відповідними її частками, ділянками, полями.

У корі лобової частки півкуль вели­кого мозку розміщені иередцеитральпа (ру­хова — моторна — і нремоториа) і власне лобова (нрефронтальна) ділянки. У про­цесі ностиатального розвитку нрефронталь­на кора дозріває пізніше, ніж передцепт-ральна, а в межах лобової частки пізніше, ніж інші, завершують свій розвиток поля 44 і 45, пов'язані зі специфічно людською мовною функцією.

У задньому відділі нижньої лобової зви­вини розміщена зона Брока — руховий центр мови, який разом із центром Верні-ке (у 95 % людей вони розміщені у лівій півкулі) забезпечують здатність людини чи­тати, писати, чути, вимовляти і розуміти мову (див. також с. 425, 426).

У корі лобової частки виділяють десять цитоархітектопічних полів (8- 12, 32, 44 -47) з нечіткою межею. Довгі асоціативні волокна сполучають лобову ділянку з усіма іншими відділами кори великого мозку, та­ламусом, гіпоталамусом, хвостатим ядром, структурами лімбічної системи. Ця вели­чезна система зв'язків забезпечує мож­ливість інтеграції інформації із зовнішнього та внутрішнього середовищ.

Ушкодження різних полів кори лобової частки спричинює у нижчих мавп різні ефекти. Так, видалення поля 10 призво­дить до локомоторної гіперактивації, підви­щення агресивності й послаблення реакції

Будова і функції центральної нервової системи 337

страху. Руйнування поля 47 супроводжу­ється зростанням иасивно-захиспих реакцій і тривалим порушенням харчових і захис­них умовних рефлексів. Руйнування поля 9 призводить до посилення активних агре­сивних реакцій.

У людей у випадках патології кори ло­бової частки найчастіше спостерігаються втрата ініціативи, апатія, порушення абст­рактного мислення, нездатність до творчо­го мислення, стереотипність у поведінці й висловлюваннях, розгальмовування ниж­чих емоцій і потягів, некритичне ставлення до своїх вчинків, розлади мовлення і по­нятійного мислення, значні зміни особис­тості.

Кора лобової частки відіграє вирішаль­ну роль у набуванні нових павичок, управ­лінні поведінкою в нестандартних ситуаці­ях. В основі такої функції лежить здат­ність нейронів кори адекватно реагувати на упорядковані послідовності подій.

Соматосенсорна кора — це вищі (кіркові) рівні рухового і шкірного аналі­заторів. Вони утворюють цілісну структур-но-фупкціональиу систему, за допомогою якої контролюється і регулюється ак­тивність і аналізується вся інформація, що надходить від будь-якої точки тіла.

Рухова (моторна) зона кори розміще­на у передцентральній звивині (поля 4 і 6), яка лежить попереду від центральної (ролаидової) борозни. Рухова кора від­різняється від інших її відділів передусім своєю товщиною, яка досягає 3-4,5 мм і в якій знаходяться великі пірамідні кліти­ни (Беца) (до 1000 мкм діаметром), що містяться у V пластинці (шарі). Великі й дрібні пірамідні клітини у III пластинці (шарі) кори дають початок кірково-спин-номозковим шляхам, їхні аксони прямують до внутрішньої капсули, а дендрити під­німаються до поверхні кори. Гігантські пірамідні клітини проводять збудження че­рез кірково-сиинномозкові шляхи зі швид­кістю 60-90 м/с, але вони становлять лише З % загальної кількості волокон цих шляхів у кожній півкулі. Решта волокон прово­дить збудження значно повільніше.

Слабке електричне подразнення окре­мих точок нередцеитральпої звивини ви­кликає скорочення певних груп м'язів на коптралатеральпому боці тіла. У. Пенфілд, виходячи з даних, отриманих під час ней­рохірургічних операцій, виявив упорядко­вану просторову проекцію різних частин тіла на рухову ділянку кори людини, при­чому зони, які керують рухами руки, мус­кулатури лиця, губ і язика, займають най­більшу поверхню кори.

Поруч з цією первинною руховою зо­ною па присередній поверхні півкулі бу­ло виявлено вторинну рухову ділянку. Обидві рухові ділянки мають самостійні сенсорні шляхи від шкірних і м'язових рецепторів. Саме тому їх часто нази­вають мотосенсорними зонами (Мс І і МсН).

У корі зацентральноїзвивини тім'я­ної частки розміщена перша сомато­сенсорна зона (поля /, 2, 3), куди через специфічні ядра таламуса потрапляють во­локна висхідних шляхів спинного мозку. Тут знаходяться центри шкірної і про-пріоцептивної чутливості, які так само, як і в руховій зоні, мають соматотопічпу організацію. Видалення окремих зон за­центральної звивини призводить до втрати чутливості в тих чи інших ділянках тіла, а електрична стимуляція зумовлює відчуття оніміння чи поколювання в певних місцях на поверхні тіла.

Крім першої соматосенсориої зони у хи­жаків і приматів виявлено другу сома-тосенсорну зону, локалізовану в ділянці бічної (сільвієвої) борозни. Тут також є соматотопічна проекція поверхні тіла, але менш чітка, ніж у першій соматосеисорній зоні. Цікаво, що всупереч загальному пра­вилу про проекції контралатеральної по­ловини тіла на кожну півкулю, у другій соматосеисорній зоні у кожній півкулі представлені обидві половини тіла. Обид­ві зони крім аферентних входів мають ру­хові виходи і тому їх правильніше на­зивати сенсомоторними зонами (См І і См II).

Отже, в корі обох півкуль існують чоти­ри чутливі та чотири рухові зони (Мс І, Мс II, См І, См II), причому провідне зна­чення в обох випадках належить первин­ним проекційним зонам.

338 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

У корі потиличної частки розміще­ний кірковий кінець зорового аналізато­ра, центральна частина якого у людини локалізується в ділянці шпорної борозни (поле 17). Вторинна і третинна зорові зони (поля 18 і 19) оточують первинну зону кільцем. Особливістю будови первинної зорової зони є значний розвиток IV шару кори, який складається з численних зір­частих нейронів, і розщеплення цього шару на три підшари.

У первинній проекційній зоні (поле 17) закінчуються зорові волокна, що перери­ваються у бічному колінчастому тілі, а у вторинній зоні — волокна, які перерива­ються в ядрах подушки таламуса. Ці дві системи зорових проекцій значною мірою ізольовані одна від одної. Первинна зоро­ва зона потрібна для чіткого сприймання зорових об'єктів, а вторинна здійснює впізнання зорових образів, тут зберігаєть­ся зорова пам'ять. У третинній зоровій зоні (19 поле) відбувається впізнання сим­волічних зорових образів (літер, цифр, міміки обличчя тощо).

У корі великих півкуль за функціональ­ними ознаками розрізняють проекційні й асоціативні поля.

Проекційні поля становлять цент­ральні (кіркові) кіпці аналізаторів. Це розглянуті вище І і II сепсомоторпі зони — поля 1—3, 40; мотосепсориі зони — поля 1, б, 8; зорова зона — поля 17—19, а також слухова зона — поля 41, 42, 22; смакова зона — поля 43, 32. Нюхова зона кори займає ділянку морського коника і при­леглих ділянок кори — поля 24 і 25. Всю іншу поверхню кори займають асоціативні поля.

Асоціативні поля — ділянки кори, не пов'язані з виконанням якоїсь специфіч­ної сенсорної чи рухової функції. Нейро­ни цих полів реагують на подразнення різних модальностей, тобто беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забез­печенні зв'язків між чутливими й рухови­ми зонами кори.

Асоціативні поля кори великого мозку займають більшу площу, ніж проекційні. А якщо врахувати, що і серед перелічених проекційних зон кори частина йолів (6, 8,

18, 19, 22) викопують асоціативну функ­цію, то стане очевидним явне переважання поверхні асоціативних полів над проекцій­ними. Чому існує така диспропорція? Адже всі подразнення зовнішнього і внутрішньо­го середовищ аналізують саме проекційні зони кори. Яку ж функцію викопують асо­ціативні поля?

Виявляється, функція асоціативних по­лів є набагато складнішою. їхні полі-сенсориі нейрони, отримуючи інформацію від різних аферентних систем, об'єднують її, інтегрують, формують і запам'ятовують узагальнюючі, абстрактні поняття та уяв­лення. Спеціалісти встановили роль різ­них асоціативних полів, спостерігаючи за хворими з ушкодженнями певних діля­нок кори. Так, ураження поля 22 спричи­нює втрату людиною здатності до ана­лізу звукових подразників, зокрема мови; після крововиливів з ушкодженням полів 18 і 19 розвивається сліпота на цифри і ноти, порушується пам'ять на зорові по­дразнення. При таких ушкодженнях люди­на пе втрачає здатності бачити й чути, вона лише не розуміє бачене чи почуте. Цент­ри мови знаходяться в асоціативних по­лях 44 і 45.

Асоціативні поля значною мірою ви­значають поведінку людини, її ставлення до навколишнього середовища, до інших людей, інтелектуальний і культурний рівень особистості. Стосовно цього показовими є описані вище зміни особистості у хворих з ураженням лобових часток мозку, котрі, як і тім'яні, містять переважно асоціативні поля.

Кора тім'яної частки (поля 5 і 7) майже вся зайнята асоціативними полями. У разі ушкодження цієї ділянки стражда­ють найскладніші процеси аналізу й син­тезу вищої нервової діяльності. Тім'яна частка — це апарат вищої інтегратив­ної діяльності мозку людини, вона без­посередньо стосується процесів біологіч­ної й соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

Електрична активність головного моз­ку. За допомогою електродів, розміщених безпосередньо па поверхні кори великого мозку, у тварини реєструють постійні ко­