ЛЕКЦІЯ № 9 5 страница

У морської зірки спостерігаються різно­манітні рухи під час пересування, а також живлення, коли вона відкриває стулки мо­люсків і вивертає свій шлунок. Якщо у зірки перетнути всі радіальні тяжі, а потім перевернути її ротовим отвором догори, вона відновлюватиме нормальне положення свого тіла, проте координація рухів ири цьому істотно порушуватиметься. Після перети­нання нервового кільця у двох місцях мор­ська зірка сама розриває себе навпіл. Імо­вірно, її нервова система забезпечує якесь цілісне сприйняття "схеми" свого тіла, хоча точний механізм цього явища поки що не­відомий.

Вузлова (гаигліонарна) нервова сис­тема. З розвитком двобічної (білатераль­ної) симетрії більшість тварин набувають поздовжньої осі тіла з переднім і заднім кіпцями. Саме з цього починається новий етап розвитку нервової системи.

Еволюційні тенденції, такі як морфоло­гічна і функціональна диференціація нер­вової системи (формування провідних шля­хів, поява вставних нейронів між руховими й чутливими клітинами в міру їх віддалення одна від одної), помічені ще у радіально­симетричних тварин, були остаточно завер­шені у двобічпо(6ілатеральпо)-симетричних тварин. Крім того, відбувалося подальше вдосконалення органів чуття.

Величезним досягненням, пов'язаним із двобічиістю, стала централізація контро­люючого механізму. Концентрація нерво­вих структур у нервові центри відбувала­ся одночасно в різних частинах організму, утворюючи уздовж осі тіла низку вузлів (гангліїв). Передній кінець тіла тварин викопував найважливішу контролюючу роль, у той час як решта вузлів підпоряд­ковувалась йому чи зникала.

Більшість стадій еволюційного розвитку вузлової нервової системи можна спо­стерігати у сучасних представників тварин­ного світу, починаючи від плоских червів і закінчуючи членистоногими. Так, у тур-белярій нервова система має ще вигляд сітки, розміщеної поблизу поверхні тіла. У плоских червів нервова система скла­дається вже з кількох поздовжніх нерво­вих тяжів, причому найкраще розвинуті черевні тяжі. Ці нервові шляхи склада­ються з нервових клітин та їхніх відрост­ків. Тому будь-яка частина нервового тяжа має однакові функціональні можливості, не­зважаючи па наявність потовщення на пе­редньому кінці тіла — примітивний мозок, який генерує активність, що поширюється нервовими тяжами і впливає па локомоцію (лат. Іосиз — місце, положення + тоіїо — рух) — комплекс узгоджених рухів, за до­помогою яких відбувається переміщення у просторі.

З подальшим розвитком вузлової нер­вової системи нервові тяжі набули ролі переважно провідних елементів, а тіла нер­вових клітин утворили вузли (ганглії). Тяжами збудження передавалось швид­ше, ніж нервовою мережею. Найвища швид­кість поширення збудження була досяг­нута завдяки виникненню системи гігант­ських нервових волокон, які утворились унаслідок злиття багатьох аксонів. Діа­метр гігантських нервових волокон може досягати 1 мм, що робить їх дуже зруч­ним об'єктом електрофізіологічних дослі­джень. Основні відкриття щодо механіз­мів формування мембранних потенціалів

286 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

спокою і дії було зроблено саме на таких гігантських аксонах.

У зв'язку з розвитком вузлів і спеці­алізацією нервових тяжів для проведен­ня збудження примітивний мозок усе біль­ше занурюється вглиб тіла тварини, де він краще захищений різними опорними і по­кривними тканинами. Локалізація вуз­лів у різних тварин залежить від форми їхнього тіла і ділянок інтенсивної спе­ціалізованої активності. У білатеральних тварин найбільшого розвитку досягають над- і підглотковий вузли, розміщені, як пра­вило, у передній частині тіла, причому ступінь їх розвитку безпосередньо пов'я­заний зі складністю чутливого (сенсорно­го) апарату. Хвостові (каудальні) вузли у членистоногих розміщені попарно у кожному сегменті тіла. Кожна пара вуз­лів з'єднується між собою тяжем, так само сполучаються вузли суміжних сегментів, але вже поздовжніми тяжами, утворюючи таким чином драбинчастий варіант вуз­лової нервової системи. Коли в подальшо­му обидва вузли сегмента зливаються в один, виникає ланцюжковий підтип вузло­вої нервової системи, властивий вищим ко­махам.

Розміщення вузлів у "стратегічних пунк­тах" дуже чітко виявляється у черевоно­гих і двостулкових молюсків, які втра­чають двобічну симетрію тіла і внаслідок цього мають розкидано-вуз лову нерво­ву систему. У цих молюсків локомоторні рефлекси здійснюються за участю чо­тирьох парних вузлів: мозкових, вузлів кінцівок, плевральних і вісцеральних, які є центрами місцевих рефлекторних реак­цій і певною мірою взаємодіють між со­бою.

Надглотковий вузол кільчаків є особли­вим чутливим центром, який за нормальних умов гальмує рухові центри підглотково­го вузла. Таку саму гальмівну функцію надглоткового вузла виявлено і у черево­ногих молюсків, де мозковий вузол галь­мує функцію рухового вузла кінцівки (пе­дального). Крім того, нейрони мозкового вузла черевоногих і головоногих молюсків беруть найактивнішу участь в іпдивідуаль-по-иристосовних реакціях.

Отже, мозкові вузли поступово набува­ють особливого значення. Спочатку вони були лише передавальними (релейними) структурами чутливої інформації, пізніше почали здійснювати збуджу вал ьиий чи галь­мівний вплив на вузли черевного ланцюж­ка. Надглотковий вузол став гальмівним, а підглотковий — збуджувальним (руховим) центром. Отже, мозкові вузли поступово почали переробляти інформацію, що над­ходила, перш ніж її спрямовувати до вико­навчого рухового апарату. Крім того, вони самі почали генерувати активність до пери­ферії. Так, в ізольованих вузлах членисто­ногих реєструється спонтанна електрична активність, і видалення вузла призводить до втрати тонусу м'язів іпиервовапого ним сегмента тіла.

Цефалізація нервової системи безхре­бетних. З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски. У них надглоткові вузли значно збільшені і ра­зом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168 • 10⁶ ней­ронів. Цей мозок має навіть сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вили­нув па поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальпа, імітаційна поведінка, складні зорові сприй­няття, вироблення різноманітних умовно­рефлекторних реакцій. Усе це свідчить про те, що головоногі молюски досягли висо­кого рівня розвитку перцепції (лат. рег-сергло — сприйняття).

Нервова система комах. Поведінка ко­мах, очевидно, є найскладнішою серед усіх безхребетних тварин, що особливо ви­являється у перетинчастокрилих, а серед них у гуртосімейних комах ~ мурашок, бджіл, ос, джмелів. Така складна поведін­ка стала можливою завдяки кільком чин­никам. Це, по-перше, наявність дуже склад­них органів чуття; по-друге, це членистість, тобто особлива еволюція кінцівок з пере­творенням їх па високоспеціалізоваиі ро­тові органи і складні кінцівки, по-третє, це розвиток головного мозку, здатного пе­реробляти величезну кількість інформа­ції і керувати складними реакціями кін­цівок.

Основні етапи еволюції нервової системи

Мозок комах складається з трьох час­тий: прото-, дейто- і тритоцеребрума (мал. 143). Більшу частину протоцеребру-ма займають зорові центри, безпосередньо пов'язані з очима: у середній і передній частинах його локалізуються спеціальні асоціативні зони: иротоцеребральпий міст, центральне тіло і особливі грибоподібні тіла.

У дейтоцеребрумі розміщені великі аитенальні центри і нюхові частки. Від тритоцеребрума відходять рухові нерви до ротових кінцівок і стоматогастричні нер­ви; нижня частина тритоцеребрума зли­вається з навкологлотковими сполучен­нями.

Дуже цікавою структурою мозку комах і ракоподібних є грибоподібні тіла ирото-церебрума, на поверхні яких є утвори на зразок кори півкуль вищих хребетних і які у гуртосімейиих комах є центрами склад­ної інтегративної діяльності. Установле­но певний зв'язок між розмірами грибопо­дібних тіл (відносно всього мозку) і склад­ністю иоведіикових реакцій: цих тіл немає у рівноногих раків, у бабок їхній об'єм ста­новить 2 - 9,6, у десятипогих раків — від 10 до ЗО, у робочих бджіл — 40 % розміру мозку.

Головний мозок членистоногих здійснює також важливу гальмівну регуляцію че­ревних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи па складність будови і наяв­ність великої кількості іпдивідуально-при-стосовних реакцій, головний мозок чле­нистоногих є насамперед рефлекторним цент­ром регуляції локомоції, рухів аитеи і очей.

Важливою особливістю нервової системи членистоногих є правило економії нейро­нів (Д. Редер). Так, у кожному черевному вузлі рака міститься лише 500 нейронів, у підглотковому — 6000, надглотковому — 10 000. Принцип економії нейронів зумов­лений малими розмірами тіла комах, що обмежуються трахейним тином дихання. Тому навіть у мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 мли, а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпе­чення ймовіриісио-статистичиого прин­ципу функції мозку, що є основою іителек­

туальної діяльності та абстрактного мис­лення.

Нервова система хребетних. Наведені вище відомості ілюструють, як у процесі еволюції нервової системи безхребетних відбувалась концентрація нервових еле­ментів дифузної мережі, утворення вузлів і заглиблення їх усередину тіла. Еволю­ція нервової системи хордових і зокрема хребетних тварин розвивалась іншим шля­хом. За біогенетичним законом ембріо­генез відбиває філогенез, тому розвиток ембріона хребетної тварини дає підставу вважати, що її нервова система заклада­ється єдиним зачатком у вигляді чутливої пластинки, яка швидко перетворюється на нервову трубку, далі па центральну нер­вову систему (ЦНС), а вже потім з ЦНС нервові клітини мігрують па периферію, ут­ворюючи вузли сенсорної та автономної нервової системи.

Отже, хребетні тварини мають нервову систему трубчастого типу. Вона ко­ординує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування ор­ганізму до зовнішнього середовища і фор­мує цілеспрямовану поведінку. Всі ці функції здійснюються за допомогою нер­вових клітин, або нейронів, які спеціа­лізуються па сприйманні, обробленні, зберіганні й передачі інформації. Зви-

288 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

чайно нейрони об'єднуються для виконан­ня цих функцій у спеціалізовані нейроп-ні ланцюги, мережі чи інші структури, утворюючи різні функціональні системи мозку.

Існують різні типи нейронів. За своєю структурою залежно від кількості відрост­ків розрізняють у ні-, бі- та мультииоляриі нейрони. Уніполярні нейрони властиві го­ловним чином нервовій системі безхре­бетних тварин, а в нервовій системі хре­бетних переважають бі- та мультиполярні нейрони.

За функціональним призначенням роз­різняють аферентні (чутливі), еферентні (рухові) і вставні (проміжні, іитернейро-пи) нейрони. Первинні аферентні нейрони розміщені поза центральною нервовою сис­темою, вони сприймають сигнали, які ви­никають у рецепторах, і передають їх до ЦНС. Вставні нейрони розміщені в межах ЦНС. Вони забезпечують зв'язок між афе­рентними та еферентними нейронами. Ефе­рентні нейрони своїми аксонами іннерву­ють усі ефекториі органи і регулюють їхню функцію.

Загальна кількість нейронів у ЦНС лю­дини становить приблизно 10¹¹, проте їх розподіл у різних частинах мозку не­рівномірний. Так, спинний мозок міс­тить близько 13 мли нейронів, а решта (9,999 • 10^ш) зосереджена у головному мозку.

Крім нейронів у мозку є також ией-рогліальиі клітини — гліоцити, які, на відміну від нейронів, не мають синапсів. Загальна кількість гліоцитів у мозку лю­дини у 10 разів вища за кількість нейро­нів. Гліоцити розміщуються навколо ней­ронів і в деяких ділянках мають з ними щільні контакти. Нейрони і гліоцити вини­кають з однієї популяції нейроенітеліаль-них клітин.

У нервовій системі ссавців пейроглія сформована двома тинами клітин: астро­цитами та олігодепдроцитами. Астроцити контактують з капілярами і нейронами, а олігодендроцити формують мієлінові обо­лонки навколо довгих аксонів. Основні функції нейроглії — опорна і тро­фічна. Нейроглія викопує також важливу роль резервуара електролітів, швидко по­глинає К⁺ з міжклітинних проміжків, що важливо для підтримання внутрішпьо-мозкового гомеостазу. Проте існує думка і про те, що гліоцити беруть участь у за­безпеченні процесів нервової діяльності (ак­тивізація психічної діяльності, пам'ять тощо).

У хребетних тварин структури нервової системи, розміщені у порожнині черепа і хребтовому каналі, називають централь­ною нервовою системою. Це — головний і спинний мозок (див. с. 297). Нервові волокна, які виходять з ЦНС або входять до ЦНС і розміщені за її межами, ста­новлять периферичну нервову систему. Частина периферичної нервової системи, яка регулює функції внутрішніх органів, забезпечує внутрішній гомеостаз орга­нізму і розміщена в різних ділянках тіла, утворює периферичну частину автоном­ної (вегетативної) нервової системи. Вона поділяється на симпатичний і парасимпа­тичний відділи.

Головний мозок має дві півкулі, май­же ідентичні за своєю будовою (кінце­вий мозок). Частина головного мозку між проміжним і спинним мозком називається стовбуром мозку, який складається з довгастого мозку, частини заднього моз­ку — моста — і середнього мозку. Основ­ну масу стовбура головного мозку ста­новлять нервові шляхи, що сполучають го­ловний і спинний мозок, а також значна кількість скупчень нейронів, що утво­рюють його ядра, зокрема ядра череп­них нервів (див. с. 306). У стовбурі го­ловного мозку розміщений сітчастий утвір (ретикулярна формація) — мережа величезної кількості нейронів (див. с. 320).

Проміжний мозок поділяється па та­ламус, єні-, мета-, гіпоталамус і третій шлу­ночок. Головні відділи — таламус — ма­сивний парний утвір, що займає основ­ну масу проміжного мозку, та гіпотала­мус, розміщений в основі мозку під тала­мусом, тісно пов'язаний з гіпофізом, з яким утворює спільну гіпоталамо-гіпофізариу систему.

У головному мозку розрізняють також лімбічну систему — комплекс взаємо­

Рефлекторна діяльність нервової системи

пов'язаних (анатомічно і функціональ­но) структур головного мозку, таких як мор­ський коник (гіпоками), мигдалеподібне тіло, поясна звивина тощо.

До кінцевого мозку належать півкулі з корою великого мозку і розміщені в білій речовині півкуль основні (базальні) ядра. У півкулях розрізняють лобову, скроневу, тім'яну і потиличну частки, кора яких за с'фуктурио-фуикціональиими особливостя­ми поділяється па дрібніші ділянки — поля.

Центральна нервова система відповідає за сприймання організмом зовнішнього світу, пристосування його до зовнішнього середовища, забезпечує реакції па його вили­ви, координує функцію всіх органів і сис­тем. Ця регуляція здійснюється переваж­но рефлекторно.

11.2. РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Головною формою нервової діяльності є рефлекси. Будь-яка функція, реакція організму відбувається через рефлекс, реф­лекторний акт.

Рефлекс (лат. геПехиз — повернений назад, відбитий) — це реакція організму на дію подразників зовнішнього чи внут­рішнього середовища, яка здійснюється через нервову систему. Для кожного реф­лексу існує своя рефлекторна дуга, яка у найпростішому випадку складається з ре­цептора, чутливого (аферентного) нейро­на, нервового центру, де розміщене тіло ру­хового (еферентного) нейрона, його аксо­на, який у складі рухового нерва підходить до ефектора, наприклад м'яза (мал. 144). Рефлекторна дуга переважної більшості рефлексів проходить через центральну нер­вову систему: у спинному мозку замика­ються відносно прості рухові та вегета­тивні рефлекси, головний мозок здійснює замикання складніших безумовних і умов­них рефлексів, контролює поведінку, забез­печує реалізацію вищої нервової і психіч­ної діяльності. Невелика частина рефлексів може замикатись поза центральною нерво­вою системою — у периферичних вузлах. Це периферичні рефлекси, які регулюють локальні реакції' внутрішніх органів.

Рефлекторне скорочення м'язів відріз­няється від прямого скорочення, зумовле­ного подразненням рухового нерва, за низ­кою ознак. По-перше, латентний (прихова­ний) період рефлекторного скорочення значно довший, ніж при прямому скороченні, по-друге, рефлекторному скороченню влас­тива рефлекторна післядія — скорочення триває і після припинення подразнення, па відміну від прямого подразнення м'яза чи його рухового нерва, і, по-третє, рефлек­торне скорочення може бути загальмова­не іншим подразненням. Ці та деякі інші особливості рефлекторного скорочення м'язів зумовлені властивостями нервових центрів, через які здійснюється рефлекс.

Переважна більшість рефлексів замика­ється багаторазово на різних рівнях ЦНС. Так, рефлекс виведення сечі замикається у

290 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

крижових сегментах спинного мозку і па рівні моста головного мозку, а у деяких ссавців, зокрема у людини, крім того, є пред­ставництво цього рефлексу в корі велико­го мозку. Так само будь-який руховий реф­лекс крім основного центру у певному сег­менті спинного мозку може замикатись і на інших рівнях спинного мозку, він також контролюється присіпковими (вестибуляр­ними) ядрами довгастого мозку, заднім моз­ком, мозочком, червоним ядром середнього мозку, підкірковими ядрами і корою півкуль великого мозку. Таким багатоступеневим контролем рефлекторної діяльності забез­печується адекватність і висока точність рефлекторних реакцій.

11.3. ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

11.3.1. НЕРВОВІ ЦЕНТРИ ТА ЇХ ВЛАСТИВОСТІ

Нервовий центр — це складна сукуп­ність нейронів, необхідних для здійснення рефлекторного акту чи регуляції певної функції організму. Таке уявлення про нер­вовий центр є дещо умовним, оскільки в регуляції функцій у кожному, особливо складному рефлекторному акті беруть участь не лише нейрони центру, а й інші нейрони, іноді розміщені на різних рівнях ЦНС.

З фізіологічного погляду, нервовий центр, який регулює ту чи іншу функцію організму або здійснює конкретний рефлек­торний акт, — це складне об'єднання нейро­нів, котрі узгоджено, координовано діють у регуляторному процесі. При цьому роль різних нейронів у нервовому центрі неод­накова: участь певних груп нейронів (ядро центру) абсолютно необхідна, участь інших є необов'язковою, їх можуть замінювати інші нейрони (розсіяна частина центру).

Нервові центри мають низку властивос­тей, зумовлених структурою нейронних лан­цюгів, що утворюють ці центри, та особли­востями сииаптичпого проведення нервових імпульсів. Діяльність нервових центрів ґрун­тується па взаємодії двох процесів: зву-дження і гальмування.

11.3.1.1. Збудження

Збудження — активний фізіологіч­ний процес, яким нервові клітини відпо­відають на зовнішню дію. Збудженню притаманні такі властивості.

1. Однобічне проведення збуджен­ня — це здатність проводити збудження в одному (ортодромному) напрямку, що зу­мовлена властивістю хімічних синапсів проводити збудження від аферентного аксона до еферентного нейрона через си-напс, а в ньому завжди від пре- до постси-иантичної мембрани. Ось чому зворотне (антидромне) проведення збудження не­можливе (воно обмежується лише тілом нейрона).

2. Уповільнене проведення збу­дження в нервовому центрі зумовлене си-иаитичною затримкою, тобто часом, по­трібним для повного розвитку дії медіато­ру на ностсинаптичну мембрану проміж­них та еферентних нейронів. Для ви­никнення одного ПД потрібно 0,5 - 1 мс. Наявність численних синаптичиих затри­мок уповільнює проведення збудження в центральній частині рефлекторної дуги. Ось чому загальна тривалість полісииантично-го рефлексу може становити десятки й сотій мілісекунд.

3. Сумація збуджень. Рефлекторну реакцію викликає лише таке подразнення, яке має достатню, тобто порогову силу. Проте, як показав ще І. М. Сєченов, і до-порогові подразники за певних умов викли­кають рефлекторну реакцію. Рефлекс у таких випадках може виникнути внаслідок часової чи просторової сумації слабких допорогових подразників.

Часова сумація виникає тоді, коли доно-рогові подразнення багаторазово повторю­ються через короткі інтервали часу, так що відбувається поступове збільшення амплі-

Загальна фізіологія центральної нервової системи

туди ЗПСП в аферентному нейроні, поки вона не досягне порогового рівня, який ви­кликає появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію (мал. 145, а).

Просторова сумація виникає тоді, коли кілька допорогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу. У цьому разі па мембрані тіла ефе­рентного нейрона також виникають допоро­гові ЗПСП, які електротонічно поширюють­ся, досягають аксошюго горбка, ііідсумовують-ся і при досягненій порогового рівня депо­ляризації спричишоють появу ПД й відповід­ну рефлекторну реакцію (див. мал. 145, б). Велика кількість рефлексів вищих тварин і людини в природних умовах здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхаїшя, каш­лю, чухашія тощо).

4. Трансформація ритму збуджен­ня. Частота імпульсів, які нервові центри надсилають до виконавчих органів, певною мірою визначається силою і частотою под­разнення рецепторів. Однак зазвичай збу­дження, яке надходить до нервового цент­ру і виходить з нього, має іншу частоту: нервові центри здатні змінювати ритм ім­пульсів, що надходять.

Навіть у разі поодинокого подразнення аферентного нерва рефлекторне скорочеи­

292 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

пя м'язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають на поодиноке подразнення тривалим роз­рядом. Це явище називають мультиплі­кацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може по­лягати у зменшенні частоти імпульсів по­рівняно з частотою подразнення, тобто ви­никає явище порідшання ритму. Так, по­одинокі нейрони ссавців відповідають па подразнювальні імпульси власним ритмом активності не вищим за 60 за 1 с.

Нервові клітини, що певний час перебу­вали у неактивному стані й тому мали від­носно невисоку лабільність, не здатні спо­чатку відповідати па часті подразнення відповідним ритмом, вони починають по­ступово залучатися до роботи. Так виникає явище "засвоєння ритму" (О. О. Ухтом-ський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом периферичних подразнень, так і в процесі здійснення міжцептральпих зв'яз­ків. Унаслідок підвищення лабільності од­них нейронів і зниження інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.

5. Післядія збудження — це про­довження рефлекторної відповіді після прилинешія подразнення. Вона залежить від сили подразнення і функціонального етапу нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона зумовлена тим, що шеля припинення подразнення, особ­ливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишаєть­ся деполяризованою, отже, здатною ге­нерувати імпульси. З другого боку, після­дія пов'язана з рухом імпульсів по замкне­них ланцюгах нейронів (реверберація імпульсів), унаслідок чого тривалий час підтримується висока збудливість нер­вового центру.

Післядія збудження нервового центру може зберігатися у вигляді слідів і після закінчення збудження. Тривалість збере­ження цих слідів різна — від кількох се­кунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.

6. Тонус нервових центрів — це стале незначне збудження нейронів нерво­вого центру, у створенні й підтриманні якого беруть участь аферентні імпульси, що над­ходять від периферичних рецепторів до ЦНС, а також різні гуморальні подразники (С0₂, гормони тощо). Тому з нервових центрів на периферію до певних органів і тканин постійно надходять розряди нерво­вих імпульсів. Така низькочастотна імпуль­сація зумовлює тонус тих скелетних м'язів, які підтримують положення тіла, тонус глад­ких м'язів порожнистих внутрішніх органів тощо.

7. Домінанта. Пршщип домінанти (лат. (Іотіпапз — панівний) був сформульова­ний О. О. Ухтомським як загальний прин­цип функцій нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати домінуючі осередки збудження, які підкоряють собі роботу інших нервових центрів. Цього вис­новку О. О. Ухтомський дійшов, аналізую­чи поведінку тварин і людей у різних жит­тєвих обставинах, а також на підставі експе­риментів па тваринах. Наведемо приклад одного з таких експериментів.

Якщо у тварини з наповненим сечовим міхуром подразнювати руховий центр ко­ри великого мозку, що викликає згиналь­ний рефлекс, то виникає не згинальний реф­лекс, а рефлекторне сечовипускання. Чому? Тому що збудливість центру сечовипускан­ня була такою високою, що він став домі­нантним (провідним), тобто його нервові клітини почали реагувати й на сторонні под­разники, збудження від яких поширювало­ся в корі великого мозку.

У природних умовах існування організ­мів домінанта може охоплювати цілі систе­ми рефлексів. Може виникати харчова, за­хисна, статева та інші домінанти. Домінант­ний осередок має підвищену збудливість, стійкість збудження і здатність до його сумації, а також певну післядію збудження.

11.3.1.2. Гальмування

Гальмування — активний нервовий процес, який призводить до зменшення чи припинення збудження в локальній ділянці нервової тканини.

Вперше гальмування в ЦНС описав І. М. Сєчепов (1862). Завдаючи хімічного

Загальна фізіологія центральної нервової системи 293

або слабкого електричного подразнення па середній мозок жаби, він спостерігав гальму­вання її згинального рефлексу, що виявля­лося у зростанні часу цього рефлексу — часу від початку подразнення рецептора до виникнення відповідної реакції. Завдяки цьому відкриттю було доведено існування у центральній нервовій системі структур і механізмів, що гальмують рефлекторну діяльність нервових центрів, розміщених нижче, і показано виняткову роль їх у ко­ординації будь-яких рефлексів.

Відомо, що гальмування — це активний нервовий процес, який викликається збу­дженням і виявляється пригніченням іншо­го збудження. На відміну від процесу збу­дження, гальмування може розвиватися тільки у вигляді локального процесу і то­му завжди пов'язане з існуванням спе­ціальних гальмівних синапсів. Гальмівни­ми нейронами у спинному мозку є вставні нейрони — клітини Репшо, в мозочку — грушоподібні нейрони (Пуркіпьє). Розріз­няють кілька видів гальмування у ЦНС.

Постсинаптичне гальмування є най­поширенішим у ЦНС. Воно полягає в тому, що медіатор, який виділяється пресипаптич-пим закінченням гальмівних нейронів, змінює властивості постсииаптичної мембрани та­ким чином, що вона не може генерувати збудження. В основі цього виду гальмуван­ня лежить гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП), який є локальною гіпер-поляризацією мембрани, що виникає внаслі­док підвищення її проникності до СГ або К⁺. Постсинаптичне гальмування може бути прямим і зворотним.

Пряме постсинаптичне гальмування виникає у постсипаптичпому нейроні вна­слідок гіперполяризації його мембрани під час розвитку ГПСП під впливом ПД будь-якого гальмівного нейрона.

Зворотне постсинаптичне гальмування здійснюється у иейроиному ланцюзі, який складається з рухового нейрона та вставно­го гальмівного нейрона (клітини Репшо). Імпульси від збудженого рухового нейрона не тільки прямують через аксон, а й поши­рюються через його колатералі, що відгалу­жуються від нього, і активують вставшій ней­рон — клітину Репшо. Цей гальмівний ией-

роп спричинює пригнічення розрядів рухо­вого нейрона (мал. 146, а). Отже, з цих двох нейронів утворюється контур з нега­тивним зворотним зв'язком, який дає змо­гу стабілізувати частоту розрядів рухового нейрона, обмежуючи надмірну імпульсацію до ефекторпого органа.

Іноді вставні нейрони формують гальмів­ні сииапси не тільки па рухових нейронах, що акшвують своїм збудженням саме ці кліти­ни, а й на суміжних рухових нейронах, які виконують подібні функції. Таке гальмувап­

294 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ия суміжних нейронів називають бічним (ла­теральним) (див. мал. 146, б).

Ефективність гальмівних синапсів бага­то в чому залежить від їх локалізації па поверхні нейрона: гальмівний ефект тим більший, чим ближче розміщений гальмів­ний синанс до аксониого горбка, бо саме там відбувається генерація ПД.

У нейронах кори великого мозку і тала­муса виявлено два види иостсинаптичного гальмувашія: 1) соматичне, яке виникає під час збудження гальмівних синапсів, роз­міщених на тілі і найближчих дендритах ней­рона внаслідок генерації високоамплітуд-иих ГПСП, що блокують реакції нейрона па будь-яку аферентну імпульсацію; 2) денд­ритне, яке з'являється під час збудження гальмівних аксодендритних і депдро-денд-ритних синапсів, розміщених па дистальних ділянках дендритів. ГПСП, що виникають при цьому, завдяки своїй невеликій амплі­туді і значшй відстані між місцем виникиешія і аксоииим горбком не здатні викликати значні зміни МП нейрона. Отже, дендрит­не гальмування має локальний характер і забезпечує вибіркове пригнічення аферент­ного входу до нейрона через певні части­ни дендритного дерева, відіграючи важли­ву роль в інтегративній діяльності мозку (П. М. Сєрков).

Пресинаптичне гальмування також здійснюється за допомогою спеціальних вставних нейронів, проте механізм його ін­ший і досить складний. Структурною осно­вою цього гальмування є аксоаксоппі си­иапси, утворені закінченнями аксонів галь­мівних нейронів на пресинаитичиих нер­