ЛЕКЦІЯ № 9 1 страница

 

Однак спрацьовує позитивний зворотний зв'язок (контур діє в режимі "за збуренням"), запобігаючи можливим змінам. Це - зменшення тепловіддачі на холоді або навіть при одній згадці про вихід на холод ще до зміни тем­ператури ядра організму.

Позитивний негативний зв'язок - це також процес розвитку потенціалу дії та "хибного кола" при багатьох за­хворюваннях. Деполяризація клітинної мембрани може бути посилення сльозотечі (епіфора) для видалення піщинки зі слизової ока і захисний миготливий рефлекс на запобігання її пот­раплянню.

Функціональна схема системи адаптивного управління (по Дж. Милсуму,1972)

 

У контурах нейрогуморальної регуляції до складу керуючого при­строю входить також інкреторний механізм. При цьому він підко­ряється нервовому.

 

Таким чином, організм можна представити як сукупність регуля­торних систем і підсистем певної ієрархії. При цьому кожна систе­ма є частиною системи більш високого порядку, а окремі її частини в свою чергу являють собою системи нижчого порядку.

До систем найвищого порядку належать системи травлення, дихання, виділен­ня, транспорту, опори й рухів. У сі вони, крім останньої, є нейрогу­моральними. Між окремими системами немає чітких меж.

Нервова система забезпечує більшість основних механізмів регу­ляції в людському організмі.

 

НЕРВОВА СИСТЕМА

 

 

5.1. Будова центральної нервової системи

 

До центральної нервової системи (ЦНС) належать спинний і головний мозок, які складаються із сірої та білої речовин. Сіра речовина - це скуп­чення тіл нервових клітин, які утворюють ядра, а біла речовина складаєть­ся з нервових волокон (відростків нервових клітин).

Спинний і головний мозок покриті трьома оболонами: зовнішня -тверда, середня - павутинна і внутрішня - м'яка (або судинна), яка при­лягає безпосередньо до зовнішньої поверхні мозку. Між твердою і паву­тинною оболонами утворюється вузький субдуральний простір. Між речо­виною мозку, покритою м'якою та павутинною оболонами, знаходиться підпавутинний (субарахноїдальний) простір, заповнений спинномозковою рідиною.

 

5.1.1. Спинний мозок

Спинний мозок - це довгий тяж циліндричної форми, розташований у хребетному каналі. На рівні верхнього краю першого шийного хребця він переходить у довгастий мозок, а на рівні другого поперекового хребця закінчується мозковим конусом. На протязі спинного мозку є два потов­щення - шийне і попереково-крижове.

По обидва боки зі спинного мозку виходять поздовжніми рядами пе­редні (рухові) і задні (чутливі) корінці спинномозкових нервів. Ділянка спинного мозку, що відповідає кожній парі корінців, називається сегмен­том, а частина тіла, яка іннервується нею, - метамером. У спинному моз­ку виділяють такі частини: шийну (8 сегментів), грудну (12 сегментів), по­перекову (5 сегментів), крижову (5 сегментів) і куприкову (3 сегменти).

Сіра речовина спинного мозку розташована всередині і з усіх боків ото­чена білою речовиною. На поперечному зрізі спинного мозку сіра речови­на має вигляд метелика, що летить, а в центрі розташований канал, запов­нений спинномозковою рідиною. Сіра речовина на протязі усього спинного мозку утворює передні та задні стовпи, а від І грудного до II-IIІ поперекових сегментів наявні ще й бокові стовпи, які на поперечному пе­рерізі спинного мозку представлені відповідними рогами - передніми, задніми і бічними. У задніх рогах розташовані чутливі ядра, у передніх -рухові, а в бічних - ядра автономної нервової системи.

Біла речовина спинного мозку складається з відростків нервових клітин, які зв'язують різні сегменти спинного мозку між собою або спин­ний мозок з головним (висхідні та низхідні провідні шляхи).

5.1.2. Головний мозок

Головний мозок розташований у порожнині мозкового черепа. У ньому розрізняють три основні частини: великий мозок, мозочок і мозковий стовбур. Найбільшу частину головного мозку складають півкулі великого мозку. Півкулі зв'язані між собою великою спайкою мозку - мозолистим тілом і відокремлені одна від одної поздовжньою щілиною великого мозку. Поперечна щілина відокремлює потиличні частки півкуль від мозочка.

У процесі ембріонального розвитку головний мозок поділяється на такі відділи:

1.Ромбоподібний мозок, з якого розвиваються довгастий та задній мо­зок (у задній мозок входять міст і мозочок).

2.Середній мозок.

3.Передній мозок, похідними якого є проміжний та кінцевий мозок (до складу кінцевого входять нюховий мозок, базальні ядра і кора вели­кого мозку).

Довгастий мозок, міст і середній мозок утворюють мозковий стовбур, що філогенетично є старішим утвором.

 

Ромбоподібний мозок

 

Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку. За формою він нагадує зрізаний конус. Передня поверхня довгастого мозку розділена передньою серединною щілиною на симетричні частини, з боків яких розташовані два поздовжніх узвишшя - піраміди, утворені пучками нервових волокон пірамідних провідних шляхів, що з'єднують кору велико­го мозку з ядрами черепних нервів і передніх рогів спинного мозку. На задній поверхні проходять ніжний і клиноподібний канатики, що містять нервові шляхи, які зв'язують спинний мозок з ядрами довгастого мозку. Зовні від пірамід розташовані оливи. Крім того, до складу сірої речовини довгастого мозку входять ядра IX—XII пар черепних нервів і ретикулярна формація.

Міст мозку (міст Варолія) розташований вище від довгастого мозку і нагадує потовщений валик, що лежить поперечно, від його бокової по­верхні праворуч і ліворуч відходять середні ніжки мозочка. Задня поверх­ня моста, прикрита мозочком, разом з довгастим мозком утворює ромбо­подібну ямку. Передня поверхня (яка прилягає до основи черепа) межує з довгастим мозком внизу і ніжками мозку - вгорі. Сіра речовина моста ут­ворює власні ядра моста, ядра черепномозкових нервів (V—VIII пари) і яд­ра ретикулярної формації. Біла речовина складається з нервових волокон, що утворюють провідні шляхи, які по передній поверхні йдуть до довгас­того мозку і далі у спинний мозок. У задній частині моста волокна утворю­ють висхідні і низхідні шляхи двобічних зв'язків моста з вище розташова­ними структурами і мозочком.

Мозочок міститься під потиличними частками півкуль великого мозку і лежить у задній черепній ямці. У ньому розрізняють дві півкулі і черв'як, їх поверхні вкриті поперечними борознами, між якими розташовані довгі звивини мозочка. Мозочок також складається із сірої і білої речовин. Біла речовина, проникаючи в сіру, утворює білі смужки, що нагадують на зрізі розгалужене дерево - так зване дерево життя мозочка. Зовні сіра речови­на утворює суцільний покрив - кору мозочка, а ядра розташовані глибоко всередині білої речовини. Серед них розрізняють: зубчасте, кіркоподібне, кулясте і ядро вершини. Кулясте і кіркоподібне ядра визначають ще як проміжне ядро мозочка.

У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, се­редній - гангліонарний, утворений одним шаром клітин Пуркіньє, і внутрішній - зернистий. Також вона містить п'ять різновидів нейронів:

1 - клітини Пуркіньє формують еферентний шлях від кори мозочка до

його ядер, їх дендрити проходять крізь молекулярний шар кори;

2 - зерноподібні клітини отримують імпульси через мохоподібні во-

локна і передають їх на клітини Пуркіньє;

3 - кошикові клітини, інгібіторні інтернейрони, розміщені в молеку-

лярному шарі, отримують імпульси від паралельних волокон і пере­дають інформацію багатьом клітинам Пуркіньє;

4 - зірчасті клітини, подібні до кошикових, розташовані ближче до по-

верхні кори;

5 - клітини Гольджі розміщені в зернистому шарі, дендрити яких про-

никають у молекулярний шар та отримують інформацію від пара­лельних волокон, їх аксони контактують із дендритами зернистих клітин.

Провідні шляхи мозочка утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні спрямовані до довгастого мозку, середні - до моста і верхні - до чотириго-рбкової пластинки. Головні шляхи збуджувальних впливів, що надходять до кори мозочка, сформовані ліано- і мохоподібними волокнами.

Порожниною ромбоподібного мозку є IV шлуночок. Донизу він про­довжується у центральний канал спинного мозку. Дно IV шлуночка завдя­ки своїй формі називається ромбоподібною ямкою. Вона утворена задніми поверхнями довгастого мозку і моста, верхніми сторонами ямки є верхні, а нижніми - нижні мозочкові ніжки.

 

Середній мозок

 

До середнього мозку належать ніжки і дах мозку. Ніжки мозку - ок­руглі тяжі, що виходять із моста і спрямовані вперед до півкуль великого мозку. У поперечному перерізі кожної ніжки видно покрив та основу, ме­жею між якими є чорна речовина. Основа ніжки утворена нервовими во­локнами, що йдуть від кори великого мозку до спинного і довгастого моз­ку та моста. Покрив ніжок мозку містить переважно висхідні волокна, спрямовані до зорового горба. Серед них розташовуються ядра сірої речо­вини. Найбільшими є червоні ядра, від яких починається руховий черво­ноядерно-спинномозковий шлях. Крім того, у покриві розташовані рети­кулярна формація і проміжне ядро.

Дах середнього мозку поділяють на пластинку, що складається з чо­тирьох горбків - двох верхніх (підкіркові центри зорового аналізатора) і двох нижніх (підкіркові центри слухового аналізатора). У заглибленні між верхніми горбками лежить шишкоподібне тіло (епіфіз). Від кожного горб­ка до проміжного мозку відходять ручки: ручка верхнього горбка - до ла­терального, ручка нижнього горбка - до медіального колінчастого тіла.

Порожнина середнього мозку має вигляд вузького каналу і називаєть­ся водопроводом, що з'єднує порожнини III і IV шлуночків мозку.

 

Передній мозок

 

Проміжний мозок розташований під мозолистим тілом і складається з таламуса (зорового горба), епіталамуса, метаталамуса і гіпоталамуса.

Таламус має яйцеподібну форму, утворений переважно сірою речови­ною Медіальні (внутрішні) поверхні правого і лівого таламусів повернені один до одного й утворюють бічні стінки порожнини проміжного мозку -/// шлуночка. У зорових горбах розташована значна кількість ядер, які поділяють на три групи: передню, медіальну і латеральну.

Епіталамус складається з шишкоподібного тіла, що є залозою внутрішньої секреції.

Метаталамус утворений парними медіальними і латеральними колінчастими тілами, що розміщені за кожним таламусом. Колінчасті тіла пов'язані з кірковими центрами зорового та слухового аналізаторів.

Гіпоталамус розташований під дном III шлуночка, медіально від ніжок мозку і над ними. Він містить понад ЗО пар ядер. У передній гіпоталамічній ділянці розташовані супраоптичне та паравентрикулярне ядра, що виділя­ють гормони, які надходять у задню частку гіпофіза. Нейрони ядер медіальної гіпоталамічної зони (вентромедіальне, аркуатне тощо) проду­кують нейрогормони, що надходять у передню частку гіпофіза. Сірий горб гіпоталамуса бере участь у регуляції автономних функцій.

Кінцевий мозок представлений великими півкулями, у яких розрізня­ють: нюховий мозок, базальні ядра і плащ, або кору великого мозку.

Нюховий мозок - найдревніша частина переднього мозку. До його складу входять: периферійний відділ - нюхова частка (нюхова цибулина, нюховий тракт, нюховий трикутник, передня променистість) та централь­ний відділ - морський коник (гіпокамп), зубчаста і склепінна звивини.

Базальні ядра розташовані у товщі білої речовини кожної півкулі моз­ку ближче до його основи. До них належать: смугасте тіло, огорожа і миг­далеподібне тіло. Смугасте тіло складається з хвостатого і сочевице­подібного ядер. Хвостате ядро розташоване латеральніше та вище від таламуса, має головку, тіло і хвіст. Сочевицеподібне ядро розташоване ла­теральніше від хвостатого. Прошарок білої речовини (внутрішня капсула)відокремлює його від хвостатого ядра і таламуса. У сочевицеподібному ядрі розрізняють бліду кулю (медіально) і лушпину (латерально). Вузька смужка білої речовини (зовнішня капсула) відокремлює лушпину від ого­рожі. Ядра смугастого тіла утворюють стріопалідарну систему, яка, у свою чергу, є складовою частиною екстрапірамідної системи.

Огорожа розташована в білій речовині півкуль латерально від сочеви­цеподібного ядра. Мигдалеподібне тіло залягає у білій речовині скроневої частки півкулі.

Кора великого мозку. Півкулі великого мозку покриті шаром сірої ре­човини товщиною від 1,3 до 5 мм. Цей шар називається корою великого мозку. Поверхня півкуль утворена із борозен і закруток, які чергуються між собою і проходять у різних напрямках. Глибокі постійні борозни поділяють кожну півкулю на частки, які, у свою чергу, поділяються на часточки і звивини. У кожній півкулі п'ять часток: лобова, тім'яна, скроне­ва, потилична та острівцева.

Поверхня півкуль має основні борозни: центральна борозна (Роланда) відокремлює лобову частку від тім'яної; латеральна борозна (Сільвія) -скроневу від лобової і тім'яної. Майже паралельно до центральної борозни і допереду від неї проходить передцентральна борозна, що відокремлює передцеитральну закрутку. Постцентральна борозна тім'яної частки відокремлює однойменну звивину. У скроневій частці дві поздовжні бо­розни відокремлюють три скроневі закрутки: верхню, середню і нижню.

Деякі утвори головного мозку, які розташовані переважно на медіаль­них поверхнях півкуль, визначають як лімбічну систему. До неї входять структури нюхового мозку, а також інших відділів мозку - деякі ядра гіпо­таламуса, таламуса, мигдалеподібне ядро. Лімбічна система - це складне переплетення висхідних і низхідних шляхів, що утворюють безліч замкну­тих функціональних нейронних кіл, по яких циркулює аферентна інфор­мація (наприклад, мале або велике коло Пейпеца).

 

5.2. Будова периферійної нервової системи

 

Периферійна нервова система утворена нервами, що відходять від спинного і головного мозку (31 пара спинномозкових і 12 пар черепних), вузлами (спинномозковими, черепними та автономними) й нервовими закінченнями. Залежно від функції, яку вони виконують, розрізняють нерви чутливі, рухові та змішані. Чутливі нерви сформовані відростками нервових клітин чутливих черепних або спинномозкових вузлів. Рухові нерви складаються з відростків нервових клітин, що лежать у рухових яд­рах черепних нервів або в ядрах передніх стовпів спиннного мозку. У пе­риферійній нервовій системі людини переважають змішані нерви, що містять чутливі і рухові волокна. Крім того, наявні також нерви автоном­ної нервової системи, які утворені відростками нейронів автономних ядер черепних нервів чи бічних стовпів спинного мозку. Однак чутливими, ру­ховими або автономними нерви вважають умовно, за перевагою у них тих чи інших волокон.

 

5.2.1. Черепні (головномозкові) нерви

Від стовбура головного мозку відходять 12 пар черепних нервів. їхні ядра закладені в сірій речовині головного мозку. Черепні нерви мають власні назви і порядковий номер, який позначається римськими цифрами.

/ пара - нюхові нерви (нерви спеціальної чутливості). Починаються від слизової оболонки носа. Утворюють 15-20 тонких нюхових нервів, які до­сягають нюхової цибулини.

// пара - зоровий нерв (нерв спеціальної чутливості). Починається від сітківки ока, утворює товстий нервовий стовбур. На основі мозку (в ділянці турецького сідла) волокна правого і лівого нервів утворюють не­повний перехрест і закінчуються у підкіркових зорових центрах мозково­го стовбура.

/// пара - окоруховий нерв (змішаний). Утворений відростками нерво­вих клітин рухових та автономних ядер середнього мозку. Рухова частина нерва іннервує м'язи очного яблука і м'яз - підіймач верхньої повіки. Ав­тономна частина іннервує м'яз, що звужує зіницю, і війковий м'яз.

IVпара - блоковий нерв (руховий). Починається від ядра, розташовано­го в середньому мозку, іннервує верхній косий м'яз ока.

V пара - трійчастий нерв (змішаний). Рухові волокна починаються з ядра, яке розташоване в мосту, іннервує жувальні м'язи, частину м'язів шиї і м'якого піднебіння. Чутливі волокна забезпечують загальну чут­ливість очного яблука, пропріоцептивну чутливість м'язів голови, а також іннервують слизову оболонку порожнини носа і рота, шкіру обличчя, кон'юнктиву очей, барабанну перетинку, великі слинні залози. Чутливі ядра розташовані переважно в мосту, а також заходять у середній, довгас­тий мозок і верхні сегменти спинного мозку.

VI пара - відвідний нерв (руховий). Утворений аксонами рухових клітин ядра, розташованого у покришці моста. Іннервує латеральний пря­мий м'яз очного яблука.

VIIпара - лицевий нерв (змішаний). Рухові волокна починаються від ядра, що розташоване в мосту, іннервують мімічні м'язи. Чутливі та ав­тономні волокна утворюють проміжний нерв, гілки якого забезпечують смакову чутливість передніх 2/3 язика і секреторну (парасимпатичну) іннервацію сльозової залози, підщелепної та під'язикової слинних за­лоз, а також дрібних залоз порожнини рота і носа. Чутливі ядра цього нерва розташовані в мосту і довгастому мозку. Автономне ядро залягає у мосту.

VIII пара - присінково-завитковий нерв (нерв спеціальної чутливості).
Утворений центральними відростками спірального і вестибулярного
вузлів, що закінчуються на слухових та вестибулярних ядрах мозкового

стовбура. Периферійні відростки цих вузлів починаються на структурах органів слуху і рівноваги.

IX пара - язикоглотковий пере (змішаний). Чутливі нервові волокна за­безпечують смакову чутливість задньої третини язика і горла, досягають ядра, що розташоване в мосту і довгастому мозку. Рухові волокна почина­ються від подвійного ядра в довгастому мозку та іннервують шилоглотко-вий м'яз. Автономні волокна починаються від нижнього слиновидільного ядра довгастого мозку і здійснюють парасимпатичну іннервацію привуш­ної слинної залози, а також слизової оболонки барабанної порожнини.

Хпара - блукаючий нерв (змішаний). Його автономні, чутливі та рухові ядра розташовані в довгастому мозку. Здійснює парасимпатичну і чутли­ву іннервацію органів шиї, грудної та черевної порожнин. Волокна рухово­го ядра іннервують м'язи глотки, гортані і верхні 2/3 стравоходу.

XI пара - додатковий нерв (руховий). Ядра залягають у довгастому та
спинному мозку. Іннервує груднинно-ключично-соскоподібний і тра-
пецієподібний м'язи.

XII пара - під'язиковий нерв. Ядро розташоване в довгастому мозку.
Іннервує м'язи язика.

 

5.2.2. Спинномозкові нерви

31 пара спинномозкових нервів формуються з корінців, що відходять від спинного мозку: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1 куприковий. Спинномозкові нерви формуються з двох корінців - пе­реднього (еферентного) і заднього (аферентного), що з'єднуються між со­бою у міжхребцевому отворі й утворюють стовбур спинномозкового нерва. Біля і зовні від місця з'єднання задній корінець утворює спинномозковий вузол, де локалізуються тіла великих несправжньо-уніполярних аферент­них нейронів. Довгий відросток цих нейронів спрямований до периферії, де закінчується рецептором. Короткий відросток у складі заднього корінця входить у задні роги спинного мозку.

Спинномозкові нерви є змішаними, оскільки містять чутливі, рухові й ав­тономні волокна. Кожен спинномозковий нерв при виході з міжхребцевого отвору поділяється на такі сполучні гілки: передню, задню, білу, сіру й обо-лонну. Остання повертається назад через міжхребцевий отвір у хребетний канал та іннервує оболони спинного мозку. Сполучні гілки спрямовані до симпатичного стовбура. Задні гілки зберігають метамерну будову й іннерву­ють шкіру потиличної ділянки, шкіру та м'язи задньої ділянки шиї, спини, поперекової ділянки і сідниць. Передні гілки іннервують шкіру і м'язи шиї, грудної стінки, живота, кінцівок. Вони зберігають метамерну будову лише в грудному відділі (міжреброві нерви), а в інших відділах з'єднуються один з одним, переплітаються з утворенням сплетень', шийного, плечового, попере­кового, крижового і куприкового. Від них відходять периферійні нерви.

Шийне сплетення утворене передніми гілками чотирьох верхніх ший­них нервів і розташоване на глибоких м'язах шиї. Від нього відходять чут­

ливі (шкірні) нерви, що іннервують шкіру потиличної ділянки, вушної ра­ковини, зовнішнього слухового ходу, шиї, рухові (м'язові) гілки до прилег­лих м'язів шиї і змішаний (діафрагмальний) нерв, що іннервує діафрагму, плевру, перикард та очеревину.

Плечове сплетення утворене передніми гілками чотирьох нижніх шийних спинномозкових нервів і І грудного. Іннервує шкіру та м'язи пле­чового поясу і верхньої кінцівки.

Грудні нерви -12 пар передніх гілок спинномозкових нервів - це сег­ментарні міжреброві нерви, які іннервують міжреброві м'язи, м'язи, що піднімають ребра, поперечний м'яз грудей, задні зубчасті м'язи, усі черевні м'язи, а також шкіру грудей і живота.

Поперекове сплетення утворене передніми гілками І—III поперекивих і, частково, XII грудного і IV поперекового спинномозкових нервів. Розта­шоване в товщі великого поперекового м'яза і на передній поверхні квад­ратного м'яза попереку. Нерви, що виходять із цього сплетення, іннерву­ють шкіру нижнього відділу передньої черевної стінки живота і, частково, стегна, гомілки та стопи, зовнішніх статевих органів. М'язові гілки іннер­вують м'язи стінок живота, передньої і медіальної груп м'язів стегна.

Крижове сплетення утворене передніми гілками нижніх поперекових, усіх крижових і куприкового спинномозкових нервів. Найпотужніше нер­вове сплетення розташоване у малому тазу по краю крижової кістки, іннервує м'язи і, частково, шкіру сідничої ділянки, промежини, шкіру зовнішніх статевих органів, шкіру та м'язи задньої поверхні стегна, кістки, суглоби, м'язи і шкіру гомілки й стопи, крім невеликої ділянки шкіри, що іннервується нервами з поперекового сплетення.

Куприкове сплетення утворене передніми гілками V крижового і І куприкового нервів. Його гілки іннервують шкіру в ділянці куприка та заднього проходу.

 

5.3. Фізіологія центральної нервової системи

 

Морфологічно нервова система складається із двох типів клітин: ней­ронів і нейроглії. Функція нервової системи, яка полягає в обробці інфор­мації, виконується в основному нейронами, що складають меншу частину (лише близько 10%) клітинного пула ЦНС, 90% усіх клітин - нейроглія.

 

5.3.1. Функції нейроглії

Нейроглія являє собою різнорідні клітини, що заповнюють простір між нейронами і кровоносними капілярами. Вони різняться як за формою, так і за функцією.

Є кілька типів гліальних клітин: астроцити, олігодендроцити, мікро-гліальні, а також епендимні клітини. Кожна з них має своє функціональне навантаження у забезпеченні функцій основних структур ЦНС - ней­

ронів. Загальним завданням цих клітин є створення опори для нейронів, їхній захист і "допомога" у виконанні специфічних функцій.

Астроцити, що складають близько 60% клітин нейроглії, беруть участь у створенні для нейронів сприятливих умов функціонування.

1)у створенні гематоепцефалічного бар'єру, який ізолює нейрони від вільного проникнення різних сполук із крові, що для функціонуван­ня мозку створює гомеостатичні умови;

2) у резорбції низки медіаторів ЦНС (наприклад, глютамату, ГАМК), у
їхньому обміні, а також забезпечують зворотне повернення готових
медіаторів до нейрона, який активно функціонує;

3) беруть участь у тимчасовому поглинанні деяких іонів з міжклітинної
рідини у період активного функціонування сусідніх нейронів. Цим
забезпечується їх висока "працездатність", тому що активні нейрони
не встигають нагнітити калій усередину клітини, що могло б приз-
вести до підвищення його концентрації на зовнішній стороні мемб-
рани і спричинити зниження функціональної активності нейронів.
Крім іонів астроцити поглинають продукти розпаду медіаторів, що
виділяються у синапсах ЦНС, а потім передають їх знову до ней-
ронів, які синтезують із цих продуктів нові молекули медіатора;

4) полегшують нейронам виконання їх функцій, тобто беруть участь у
регуляції життєдіяльності організму (на мембрані астроцитів вияв-
лені рецептори для більшості нейромедіаторів, проте у даний час
значення цих рецепторів ще не зовсім вивчене);

5) в астроцитах синтезується низка сполук, що належать до регуляторів
росту. Ці речовини беруть участь у процесах росту та розвитку ней-
ронів, що особливо виражено під час становлення ЦНС у внутрішньо-
утробний і ранній постнатальний періоди розвитку;

6) астроцити задіяні у захисних механізмах мозку.
Олігодеидроцити. Складають приблизно 25-30% усіх гліальних клітин.

Утворюють мієлінову оболонку нейронів. На периферії цю функцію вико­нують шваниівські клітини. Вони також можуть поглинати мікроорганізми, тобто разом із астроцитами брати участь у захисних механізмах мозку.

Епендимпі клітини. Вистилають шлуночки головного мозку, задіяні у процесах секреції спинномозкової рідини та утворенні гематоенце-фалічного бар'єру.

Мікроглія. Складає приблизно 10% від усіх гліальних клітин. Мікроглія є частиною ретикулоендотеліальної системи організму і задіяна у процесах фагоцитозу.

 

5.3.2. Морфофункціональна характеристика нейронів

Нейрони складаються із тіла (соми), одного або кількох відростків (дендритів), по яких нервовий імпульс надходить до тіла нейрона, й одно­го відростка (аксона), по ньому нервовий імпульс поширюється від одно­го нейрона до іншого або до відповідних органів з утворенням нервових

волокон. Тіла нейронів розташовані у сірій речовині мозку і виконують трофічну функцію. Унікальність нейронів полягає у тому, що незабаром після народження людини вони втрачають здатність до фізіологічної реге­нерації шляхом поділу. Самовідновлення їх відбувається лише на рівні субклітинних структур або окремих молекул.

Діаметр аксонів залежить від величини нейрона (від 5 до 100 мкм): у малих нейронів - близько 1 мкм, у великих - до б мкм. Місце нейрона, звідки відходить аксон, називається аксонним горбком.

Тіло нейрона покрите типовою плазматичною мембраною. На ній на­явні всі види структур, що забезпечують трансмембранний транспорт і підтримання градієнтів іонних концентрацій.

Градієнти концентрації іонів, що створюються завдяки діяльності відповідних помп між внутрішнім вмістом клітини і міжклітинною ріди­ною, забезпечують існування потенціалів спокою та виникнення по­тенціалу дії. Більшість функціональних проявів нейрона зумовлені зміна­ми потенціалів мембрани. МП спокою не у всіх нейронах однаковий і коливається від -90 до -40-60 мв. У великих нейронах він значно вищий, ніж у дрібних.

Мембрана аксонного горбка дещо відрізняється від інших відділів соми нейрона. Тут мембранний потенціал спокою менший (близько -60 мв), тобто це найзбудливіша частина нейрона. Саме в цьому місці уперше ви­никає сумарний потенціал дії.

Класифікація нейронів. Розрізняють аферентні (рецепторні, чутливі), проміжні (вставні, контактні) та еферентні (рухові) нейрони. Аферентні нейрони проводять чутливі імпульси від рецепторів до ЦНС. Це біполярні клітини, що мають два довгих відростки - один проводить імпульси від ре­цепторів до тіла, інший - від тіла до ЦНС. Тіла біполярних клітин розта­шовуються поза ЦНС (у спинномозкових гангліях або чутливих гангліях черепних нервів). Еферентні нейрони проводять імпульси до органів і тка­нин, їхні тіла (крім автономної нервової системи) розташовані в межах ЦНС. Проміжні нейрони найбільш численні. Вони передають нервові імпульси від аферентних до еферентних нейронів і один до одного, зв'язу­ючи різні нервові клітини між собою з утворенням нейронних сіток.

За своєю функцією проміжні нейрони можуть бути збудливими (вони активують інші нейрони, з якими контактують) і гальмівними (за їх акти­вації відбувається зниження активності інших нейронів).

 

5.3.3. Синапси центральної нервової системи

Нервові клітини за допомогою своїх відростків функціонують у тісній взаємодії одна з одною. Передача нервових імпульсів від одного нейрона до інших здійснюється за допомогою синапсів. У результаті кожен нейрон контактує прямо або (найчастіше) опосередковано із сотнями, тисячами інших з утворенням нейронних сіток. Відстань між окремими синапсами приблизно однакова, тому їхня кількість на тілі нейрона насамперед ви-

значається розмірами соми: на малих клітинах їх до 5000, а на великих -до 200 000. Однак наявні й функціональні відмінності в кількості синапсів на тілі клітини: у чутливих нейронів синапсів менше, у вставних та ефере­нтних - більше.

Класифікація синапсів. Залежно від розташування міжнейронних контактів розрізняють аксо-соматичні, аксо-дендритні, аксо-аксонні, денд-ро-дендритні, дендро-соматичні (рис. 15). За функцією синапси бувають збудливі, коли нервовий імпульс, що прийшов до нього, збуджує постси-наптичний нейрон, і гальмівні, коли такий імпульс призводить до пригнічення активності постсинаптичного нейрона. За механізмом пере­дачі сигналу між нейронами синапси можуть бути хімічні та електричні.

Будова хімічного синапса

 

Переважна більшість синапсів ЦНС - хімічні. Вони збудовані приблиз­но так само, як і нервово-м'язові (рис. 12). їх будову можна розглянути на прикладі аксо-соматичного синапса. Аксон пресинаптичного нейрона підходить до тіла іншого (постсинаптичного) й утворює пресинаптичне закінчення (кінцеву бляшку). Концентрація іонів кальцію у пресинаптич-ному закінченні менша, ніж у навколишньому міжклітинному середовищі. Та частина мембрани пресинаптичного закінчення, що прилягає до тіла постсинаптичного нейрона, називається пресинаптичною мембраною. Час­тина мембрани тіла постсинаптичного нейрона у ділянці пресинаптичної бляшки називається постсинаптичною мембраною. Вона містить хемочут-ливі (лігандзалежні) натрієві канали, що відкриваються у разі дії певних хімічних речовин (лігандів). Між цими двома мембранами розміщена си-наптична щілина. У пресинаптичному закінченні у пухирцях діаметром близько 50 нм містяться біологічно активні сполуки, медіатори або ней-ротрансмітери. За допомогою медіаторів нервові імпульси передаються через синапс від одного нейрона на інший.