ЛЕКЦІЯ № 9 9 страница

Автономні вузли поділяються на вертебральиі, иревертебральпі та нутроще­ві (вісцеральні). Вертебральні вузли належать до симпатичної нервової сис­теми. Вони розміщуються вздовж спинно­го мозку у вигляді двох симпатичних стов­бурів. У цих вузлах переривається біль­шість симпатичних передвузлових во­локон; менша їх частина проходить крізь стовбур не перериваючись і перерива­ється у проміжних (превертебральиих) вуз­лах, які розміщені на значній відстані від симпатичного стовбура і досить да­леко від органів, які від них ішіервують­ся. До проміжних вузлів належать симпа­тичні верхній і середній шийні, ганглії че­ревного (сонячного) сплетення та ін. (див. мал. 164).

Волокна парасимпатичної нервової сис­теми перериваються у вузлах, розміщених біля органів, що ішіервуються цими волок­нами, або всередині органів (див. мал. 165), утворюючи там невеличкі вузли (у серці) або досить протяжні сплетення (наприк­лад, у кишках).

Автономні вузли відіграють значну роль у розподілі й поширенні нервових імпульсів, які крізь них проходять. Оскільки кількість нейронів у вузлах у кілька разів більша (у шийному в 32, у війковому — в 2 рази) від кількості передвузлових волокон, то кожне таке волокно, розгалужуючись, кон­тактує з кількома вузловими нейронами, що зумовлює розширення зони впливу кож­ного нередвузлового волокна (явище муль­типлікації).

Властивості АНС. Є підстави вважати, що автономні вузли — це нервові цен­три, винесені па периферію; у частині їх замикаються периферичні автономні реф­лекси. Автономні нервові волокна від­різняються від соматичних функціональ­но: мають нижчу збудливість, більшу хро-иаксію, тривалий латентний період ре­акції, меншу швидкість проведення збу­дження.

Синаптична передача. Збудження в автономній системі передається з нейрона на нейрон чи па іииервоваиу тканину за допомогою медіаторів. За характером ви­ділюваних медіаторів волокна поділяють на холінергічні — нервові закінчення ви­діляють медіатор ацетилхолін — та адре­

Будова і функції центральної нервової системи

нергічні — порадреналін. У більшості ви­падків холіиергічиими є перед- і післявуз­лові парасимпатичні волокна і передвузлові симпатичні волокна, адренергічними — післявузлові симпатичні волокна. Винят­ком е симпатичні післявузлові волокна, які прямують до потових залоз, а також неве­лика кількість симпатичних волокон, що розширюють судини скелетної мускулату­ри. Ці волокна виділяють ацетилхолін, тобто є холіиергічиими.

Холінергічна передача здійснюється за допомогою н-(иікотипових) і >*-(муска-рипових) холінорецепторів, адренергіч­на — через а- і $-адренорецептори, розмі­щені в серцевому м'язі, гладких м'язах кровоносних судин і внутрішніх органів. З'єднання иорадреиаліну з а-адренорецеп-торами судинної стінки викликає відкриття каналів иостсииаптичіюї мембрани для №\ що зумовлює генерацію ЗПСП. Взаємодія иорадреиаліну з (З-адреиорецепторами спри­чинює гальмівний ефект, зумовлений, імо­вірно, зниженням проникності постсипап-тичпої мембрани для №⁺.

Внаслідок подразнення симпатичних нервів у іипервовапому ними органі ви­никає повільна реакція з великим латент­ним періодом, а також тривала післядія, пов'язана з відносною стійкістю адрена­ліну і иорадреиаліну. Парасимпатична сти­муляція викликає швидку реакцію з ма­лим латентним періодом, зумовленим швид­ким розщепленням ацетилхоліну холіиес-теразою — ферментом, що міститься па иостсинаптичиій мембрані ефекториої клі­тини.

Функції АНС. Автономна нервова сис­тема здійснює два види рефлекторних впливів — функціональний і трофічний. Функціональний вплив на органи полягає в тому, що подразнення автономних нервів або стимулює їх функцію, або гальмує її, трофічний — у зміні обміну речовин у виконавчих органах, чим визначається рівень їхньої функції. Цей ефект нази­вають адаптаційно-трофічним впливом (Л. Орбелі).

Прикладом такого впливу може бути класичний дослід Орбелі — Гіиецинського па скелетному м'язі. Так, якщо тривалим ритмічним подразненням соматичного нерва викликати стомлення м'яза, то при додат­ковому подразненні симпатичного нерва амплітуда м'язових скорочень збільшуєть­ся. Це відновлення працездатності м'яза під виливом симпатичної імиульсації зу­мовлюється посиленням обміну речовин у ньому.

Симпатична нервова система загалом сприяє інтенсивній діяльності організму в стресових ситуаціях, тоді як парасимпатич­на забезпечує відновлення тих ресурсів, які було витрачено організмом унаслідок його напруженої діяльності. Так, при збудженні симпатичної нервової системи підвищу­ється частота скорочень серця, артеріаль­ний тиск, мобілізується глікоген печінки, зростає рівень глюкози в крові, збільшуєть­ся працездатність скелетних м'язів, проте гальмується функція гладких м'язів трав­ного каналу.

При збудженні парасимпатичної нер­вової системи, навпаки, гальмується функ­ція серця, знижується артеріальний тиск, збільшується секреція інсуліну, що зни­жує рівень глюкози в крові, проте зростає рухова активність травного каналу і поси­люється його секреторна функція.

Наведене нібито дає підставу говорити про антагонізм симпатичної і парасимпа­тичної систем. Проте такий протилежний вилив їх виявляється не завжди. Напри­клад, подразнення парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози (мають по­двійну іннервацію), зумовлює секрецію во­дянистої слини, а симпатичних — густої слини, багатої па ферменти. Отже, парасим­патична нервова система виявляє функціо­нальний (секреторний) вплив, а симпатич­на — переважно трофічний (стимулює син­тез ферментів).

Співвідношення функції симпатичної і па­расимпатичної систем в організмі у деяких випадках може бути дещо зміщене в бік переважання однієї з них. Тому поряд з нормотонічним типом організму, в якому збалансовані функції обох систем, існують симпатотонічний і парасимпатотонічний тини.

За звичайних умов у здорових людей спостерігаються добові коливання тону­

324 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

су автономної нервової системи. Вважа­ють, що вночі підвищується тонус пара­симпатичної, а вдень — симпатичної систе­ми. У фізично тренованих людей тонус сим­патичної системи під час навантаження, як і тонус парасимпатичної системи у стані спокою, зростає більшою мірою, ніж у не-треиованих.

Наведені вище відомості про тонус сим­патичної й парасимпатичної нервової сис­теми грунтуються на уявленні, що кожна система є більш-менш однорідною і вили­ває па контрольовані нею функції до дея­кої міри генералізовано. Проте останнім часом було встановлено, що фонова елект­рична активність у симпатичних нервових волокнах, що йдуть до різних органів чи тканий (до кровоносних судин шкіри чи скелетної мускулатури, до секреторних за­лоз травного каналу, потових залоз тощо) істотно відрізняється за частотою і залпо­вим характером, а також має різний харак­тер у відповідь па один і той самий вилив на організм. На цій підставі розвивається погляд, що АНС побудована з окремих блоків, які мають різні властивості, різні органи-мішепі й різні функції. До того ж кожний блок має свій окремий набір меді­аторів у иейроефекториих синаисах. Зви­чайно, робота цих блоків є диференційова­ною, хоча вона координується вищими ав­тономними центрами гіпоталамуса і кори великого мозку.

При подразненні інтеро- та екстероцеп­торів виникають автономні (вегетатив­ні) рефлекси, серед яких розрізняють віс-церовісцеральиі та соматовісцеральні (віс-церокутанпі, кутановісцеральні) реф­лекси.

Вісцеровісцеральні рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і викликають зміну їх функції (ре­флекторні зміни функції серця, судинного тонусу, кровонаїїовненпя селезінки тощо).

До соматовісцеральних рефлексів на­лежать реакції внутрішніх органів чи сис­тем на подразнення соматичних органів. Наприклад, подразнеїшя пропріорецепторів м'язів кінцівки під час пасивного її зги­нання спричинює рефлекторне посилення вентиляції легень.

Вісцерокутанні рефлекси виникають ири подразненні внутрішніх органів і виявля­ються у змінах потовиділення, електропро­відності шкіри та її чутливості на обме­жених ділянках тіла.

Кутановісцеральні рефлекси — під час подразнення деяких ділянок шкіри з'явля­ються судинні реакції і змінюються функ­ції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтуються деякі лікувальні процедури, наприклад локальне нагрівання чи охо­лодження певних ділянок шкіри при ліку­ванні захворювань внутрішніх органів, а також методика рефлексотеранії (аку­пунктура).

Функція центрів АНС. Центром сим­патичної нервової системи є скупчення передвузлових нейронів у бічних рогах спинного мозку — бічнопроміжне ядро (писі. Іп1:егте(1ю1аї;ега1і5), що тягнеться від С8 до Ь2(3) сегментів. Аксони його ней­ронів після переривання у відповід­них вузлах симпатичного стовбура чи ире-вертебральиих вузлах регулюють функцію гладких м'язів ока, тонус бронхів і кро­воносних судин, функцію серця, органів травної системи, нирок, ендокринних орга­нів тощо.

Центри парасимпатичної нервової си­стеми розміщені у довгастому мозку, у ділянці моста, а також у середньому моз­ку — ядрах III, VII, IX і X пар черепних нервів, і всі вони, крім X нари, регулюють функцію органів голови (ока, слинних і сльозових залоз). Парасимпатичні волок­на блукаючого нерва (X пара) регулюють функцію майже всіх внутрішніх органів: стимулюють рухову активність і секрецію травного каналу, звужують бронхи, спри­чинюють скорочення м'язів матки, гальму­ють функцію серця. Окремий парасимпа­тичний центр міститься у 2-4-му крижо­вих сегментах спинного мозку і є продов­женням бічиоироміжпого ядра. Він конт­ролює переважно органи малого таза: се­човий міхур, пряму кишку з їхніми сфінк­терами, статеві органи. Проте більшість центрів АНС, особливо симпатичної нерво­вої системи, не є самостійними, вони жорст­ко підпорядковані центрам довгастого і проміжного мозку, зокрема гіпоталамуса,

Будова і функції центральної нервової системи

який через нижчі автономні центри регу­лює функцію всіх внутрішніх органів і си­стем, шляхом реципрокиого гальмування узгоджує роботу (активність) центрів ан­тагоністичних функцій (центри вдиху і ви­диху, гальмування і прискорення скорочень серця тощо). Вищі регуляторні й коорди­наційні впливи на функцію автономної нервової системи здійснює кора великого мозку.

11.4.8. ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок, як і кінцевий, є час­тиною, утвореною внаслідок морфофунк-ціональиого поділу переднього мозку. Це відносно невелика частина головного моз­ку, що має дуже складну будову і бере участь у здійсненні багатьох важливих функцій. Його структури утворюють біч­ні і верхню стійки та дно III шлуночка. До проміжного мозку входять еиіталамус, метаталамус, таламус, гіпоталамус і III шлу­ночок.

Епіталамус (иадзгір'я) складається з шишкоподібної залози, двох повідців (вуздечок), що з'єднують його з таламу­сом, та епіталамічної спайки. Повідці ра­зом з їхнім ядром і трикутником повідців стосуються нюхового аналізатора. Шиш­коподібна залоза (епіфіз) є залозою внут­рішньої секреції, яка у нижчих хребетних виявляє світлочутливість, і є фотонейро-ендокринним органом.

Метаталамус утворений ирисередиім і бічним колінчастими тілами, в яких роз­міщені однойменні ядра. Присередпє ко­лінчасте тіло разом з ядром заднього горб­ка середнього мозку є підкірковим цент­ром слуху, а бічне — разом із сірим ша­ром переднього горбка і ядром подушки таламуса — одним із підкіркових центрів зору.

Таламус (згір'я, зоровий горб) — це скупчення сірої речовини, що займає основ­ну масу проміжного мозку і розміщується центрально між півкулями великого моз­ку. Нижньою поверхнею таламус межує з гіпоталамусом, бічні поверхні відокрем­лені внутрішньою капсулою від основних

(підкіркових) ядер, а присередні поверхні його утворюють бічні стінки III шлуночка мозку. У зв'язку з розвитком кори вели­кого мозку таламус у людини набуває дуже складної будови і досягає найбільших розмірів (1,43 % об'єму півкуль великого мозку).

Гіпоталамус філогенетично є старо­давньою ділянкою проміжного мозку. Він займає вентральну частину проміжного мозку, утворює дно і бічні стінки III шлу­ночка. Передня його межа проходить на рівні зорового перехрестя, хвостова — уз­довж заднього краю соскоподібних тіл. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром вегетативних та ендокринних функцій.

Докладніше зупинимось на двох остан­ніх відділах проміжного мозку, оскільки роль, яку вони відіграють у регуляції ба­гатьох функцій організму, важко переоці­нити.

11.4.8.1. Таламус

У таламусі налічують близько 40 різ­номанітних ядер, об'єднаних у цілісний мор-фофуикціональпий комплекс, який склад­ним чином взаємодіє з корою великого мозку, основними ядрами, структурами лімбічпої системи. Функціонально розріз­няють вентральний таламус, до складу якого входять серединні, присередні, вепт-робічиі та задні ядра, і дорсальний — пе­редні, присередні, дорсальні та інші ядра. Ядра утворюють б груп і за функціо­нальними ознаками поділяються па спе­цифічні (перемикальні та асоціативні) й неспецифічні (модулюючі) ядра.

Специфічні ядра. Переми­кальні (проекційні) ядра сформовані за топічним принципом, тоб­то кожний нейрон цих ядер активується подразненням рецепторів певної рецеп­тивної ділянки тіла. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них передає інформацію специфічними аферентними шляхами і збуджується од­ним типом рецепторів. Вони є централь­ною частиною головних аферентних сис-

326 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

тем, яка здійснює передачу і обробку сен­сорної інформації, перш ніж пропустити її до кори великого мозку. Через ці ядра проходить уся чутлива інформація, за винятком імпульсів від нюхових рецеп­торів.

Серед основних перемикальних ядер таламуса слід виділити вентроосновні (вептробазальиі) ядра, які є специфіч­ним центром соматосенсорног системи. Вони поділяються па дві частини — задньо-бічне вентральне ядро, до якого підходять волокна висхідного спинномозкового та-ламічного шляху і системи присередньої (медіальної) петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів тулуба, нропріоре-цеиторів м'язів і суглобів, а також задньо-присереднє вентральне ядро, до якого підходять відповідні шляхи від ядер трій­частого нерва, що здійснюють іннервацію лицевої частини голови. Імпульсація, яка надходить до цих ядер, бере участь у фор­муванні цілісного сприйняття організму (схеми тіла). До задпьовентрального ком­плексу підходять також відгалуження від блукаючого і черевного нервів, які несуть інформацію від інтерорецепторів внутрішніх органів.

Отже, таламус є осередком, в якому схо­дяться майже всі сигнали від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових і кіркових центрів. Водночас таламус, як иадсегментарпий центр реф­лекторної діяльності, має зв'язки з гі­поталамусом, де зосереджені головні автономні центри. Ці зв'язки властиві передній групі ядер таламуса і створю­ють передумови для участі цієї структу­ри в системі регуляції вегетативних функ­цій.

Асоціативні ядра

таламуса належать до внутрішньої гру­пи ядер, оскільки їхні основні аферентні зв'язки надходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а через інші ядра таламуса. Еферентні волокна нейро­нів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо до асоціативних полів ко­ри великого мозку, де ці волокна, віддаю­чи на своєму шляху колатералі до IV і V шарів кори, досягають І і II шарів і всту­пають у контакт з пірамідними нейрона­ми за допомогою аксодепдритпих синапсів. До асоціативних ядер належать: подуш-кові, дорсальне і заднє бічне ядра, задньоприсереднє ядро і група задніх ядер таламуса.

Аферентна імпульсація, яка надходить до таламуса, спочатку прямує до переми­кальних і неспецифічних ядер, звідти пе­ремикається на нейронах асоціативних ядер, а після взаємодії з потоками інших імпульсацій надходить до асоціативних полів кори великого мозку. У свою чергу, аксони нейронів кори великого мозку пря­мують до асоціативних ядер, регулюючи їхню діяльність.

У людини найбільшими асоціативними ядрами є подушкові ядра (переднє, нижнє, бічне, присередпє). Аферентна імпульсація до цих ядер надходить від метаталамуса (колінчастих тіл), а еферентні волокна від них прямують до скроїіево-тім'яно-потилич-них відділів кори, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. У разі ушкодження иодушкових ядер пору­шується схема тіла, тобто здатність відчу­вати положення в просторі окремих час­тин власного тіла.

Неспецифічні (модулюючі) ядра тала­муса, па відміну від попередньої групи ядер, надсилають свої сигнали дифузно до всіх йолів кори великого мозку, виявляючи ак­тивуючий вилив на них. Неспецифічні ядра, по суті, є сітчастим утвором таламуса. Ці ядра не перероджуються в разі руйнуван­ня відповідних зон кори великого мозку, тобто якщо вони й пов'язані з корою, то не прямо, а через синапси. До неспецифічних модулюючих ядер належать присередні внутрішньопластинкові й передньовен-тральне.

Внутрішньопластинкові ядра (пп. іпгта-Іатіпагез) розтягнуті по всьому таламусу, тому їх ще називають циркулярним ядром, або конвертом. Серед цих ядер важливу роль відіграє припучковий (нарафасцику-лярний) ядерний комплекс, який складаєть­ся з цептросередипиого і принучкового ядер. Сюди надходить аферентна імпуль­сація від стовбурових структур і мозочка, а еферентні волокна прямують до кори ве­

Будова і функції центральної нервової системи

ликого мозку і основних ядер. Одним з найважливіших впутрішньопластинкових ядер є центросерединне ядро, пов'язане майже з усіма іншими ядрами таламуса. Еферентні волокна від нейронів цього ядра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (підкіркові ядра).

Таким чином, цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламуса, має чис­ленні зв'язки з іншими ядрами таламуса. Це зумовлює його значення в інтегратив­ній діяльності мозку. Так, припучковий ком­плекс бере участь в організації ігрової по­ведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних, реакцій, по­легшує утворення інструментальних пави­чок, а також має велике значення у форму­ванні складних иоведіикових реакцій у відповідь па больове подразнення.

Подразнення неспецифічних ядер тала­муса викликає в корі великого мозку ре­акцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мілісекунд), яка швидко зростає під час наступної стимуляції — реакція залучення. Через неспецифічні ядра таламуса до кори великого мозку над­ходять висхідні активуючі впливи від сітча­стого утвору. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної ак­тивності мозку (а-ритм) і викопує функ­ції впутрішньоталамічної іптегрувальної си­стеми.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно зумовлюють больові подразники, тому таламус вважа­ють вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показали, що ушкодження неспецифічних ядер таламуса спричинюють порушення свідомості. На підставі клінічних та екс­периментальних робіт було зроблено вис­новок, що імпульсація від неспецифічних ядер таламуса підтримує рівень збудливості кіркових нейронів, потрібний для забезпе­чення нормального етапу свідомості, уваги і зосередженості у людини.

Нарешті, деякі ядра таламуса (особли­во дорсальні) виявляють регулювальний вплив па підкіркові структури. Ймовірно, через ці ядра відбувається замикання шля­хів деяких рефлексів, що здійснюються без участі кори великого мозку. Отже, таламус відіграє важливу роль також як надсег-ментарний центр рефлекторної діяль­ності. Релейна та інтегративна функції та­ламуса здійснюються обов'язково за учас­тю спеціалізованих внутрішньоталамічних гальмівних нейронів.

11.4.8.2. Гіпоталамус

Гіпоталамус охоплює такі структури, як сірий горб, лійка, що закінчується гіпофізом, та сосочкові тіла. У гіпота­ламусі виділяють кілька десятків ядер, які топографічно поділяють на п'ять груп (мал. 166).

Ядра гіпоталамуса. Передзорова група складається з навколошлуиочкового, нри-середнього та бічного передзорових ядер. Передня група — це надзорове і пришлу-иочкове ядра. Середня група ядер утво­рена вентроирисереднім і дорсонрисереднім ядрами. До складу зовнішньої групи вхо­дять латеральне гіноталамічне ядро і гор-бове ядро. Задня група сформована заднім гіноталамічіїим ядром і кількома сосочко­вими ядрами.

328 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Більшість ядер гіпоталамуса мають не­чіткі межі і, крім надзорового і навколо-шлуночкового ядер, нейрони яких іннерву­ють нейрогіпофіз, важко виявити також їх чіткі специфічні функції. Ось чому функ­ціональну специфіку гіпоталамуса пов'я­зують не з його ядрами, а з окремими ділян­ками і зонами.

Так, передзорові й передні ядра утворю­ють гіпофізотропиу ділянку, нейрони якої продукують рилізинг-гормони (ліберипи і статини), що регулюють функцію адеио-гіпофіза, а через механізм пейросекреції -нейрогіпофіза. Там також знаходяться ней­рони, які реагують на температуру тіла, — центральні терморецеитори.

Середня група ядер належить до присе-редньої зони гіпоталамуса (медіального гіпоталамуса), де знаходяться нейроии-дат-чики, що реагують на зміни внутрішнього середовища організму (водно-електроштний склад плазми крові, вміст гормонів у крові тощо). Присередня зона гіпоталамуса, де міститься центр насичення, регулює актив­ність травної системи і харчову поведінку.

Бічна зона гіпоталамуса (латераль­ний гіпоталамус) є без'ядерною. В ній ди­фузно розміщені окремі нейрони і прохо­дить ирисередиій пучок кінцевого мозку. Структури бічної зони гіпоталамуса також стосуються регуляції функції травної си­стеми і харчової поведінки.

Зв'язки гіпоталамуса. Гіпоталамус як найвищий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його афе­рентні зв'язки з сітчастим утвором, тала­мусом, корою великого мозку, лімбічпими структурами, підкірковими ядрами, спинним мозком. Через них гіпоталамус отримує інформацію про зовнішнє середовище та про стан внутрішніх органів.

Основні еферентні зв'язки гіпоталаму­са з автономними й соматичними ядрами головного мозку здійснюються через полі­синаптичні шляхи сітчастого утвору моз­ку і через прямі шляхи до симпатичних центрів спинного мозку. Ці шляхи допов­нюються короткими еферентними шляха­ми, які прямують до таламуса і гіпофіза. Через склепіння проходять еферентні во­локна від гіпоталамуса до лімбічної систе­ми (див. с. 331), а через сосочково-покривні пучки — до середнього мозку.

Отже, складна будова і численні зв'язки гіпоталамуса з різними відділами мозку свідчать про його велике функціональ­не значення. Гіпоталамус є вищим інте­гративним центром автономних, сома­тичних та ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомео­статичних реакцій. Він забезпечує ре­гуляцію функції майже всіх внутрішніх ор­ганів і насамперед серцево-судинної систе­ми та органів травлення. Гіпоталамус під­тримує гомеостаз організму, регулюючи за­гальний обмін речовин, водно-сольовий обмін, сечовиділення, температуру тіла, ендокринні функції. Він бере активну участь у формуванні пристосовної пове­дінки завдяки наявності складних взаємо­зв'язків з корою великого мозку та під­кірковими ядрами. Гіпоталамус має безпо­середнє відношення до формування і ви­явлення життєвих (вітальних) потреб, зок­рема голоду, спраги, захисних реакцій, ста­тевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційними і пове­ди псовими реакціями.

Матеріали клінічних спостережень свід­чать про те, що гіпоталамус визначає пра­вильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть спричини­ти передчасне статеве дозрівання, пору­шення менструального циклу, статеву не­достатність тощо. Гіпоталамус бере актив­ну участь у чергуванні етапів сну і неспан­ня. Так, споподібний етап у тварин можна викликати стимуляцією деяких ділянок присередньої зони гіпоталамуса. Навпаки, задня частина гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) має велике значення у підтриманні стану неспання.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що зад­ня група ядер гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) є регуляторним центром симпа­тичної нервової системи, а передня гру­па ядер (передній гіпоталамус) регулює функції парасимпатичної нервової сис­теми (П. Г. Богач), хоча це й дещо сиро­

Будова і функції центральної нервової системи

щепий підхід. Оскільки регуляцію бага­тьох автономних функцій було розглянуто вище (див. с. 324), зупинимось детальніше па його значенні у здійсненні поведінко-вих реакцій.

Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпо­таламус є важливим інтегративним цен­тром для різних видів иоведіикових реак­цій — харчової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення бічної зони гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові ре­акції протягом перших 10 с стимуляції. Крім соматичних проявів подразнення бічної зони гіпоталамуса викликає відповідні вегета­тивні реакції: секрецію травних залоз та рухову активність кишок, збільшення кро­вотоку через кишки і зменшення його че­рез скелетну мускулатуру. Ось чому бічну зону гіпоталамуса вважають харчовим цен­тром, або центром голоду.

Протилежні реакції спостерігаються під час стимуляції вептроприсередпьої части­ни гіпоталамуса: підвищення артеріально­го тиску і пригнічення харчової поведінки та споживання їжі навіть у голодних тва­рин. Тому цю ділянку гіпоталамуса нази­вають центром насичення.

Ушкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса спричинюють зміни відповідно до їх функціонального призна­чення: ушкодження бічної зони гіпотала­муса у тварин призводить до афагії (від­мова від їжі) і смерті від голоду, а руй­нування вентромедіальиого гіпоталамуса викликає иевгамоваиу жадобу до їжі (гіпо-таламічну гіперфагію), що призводить до значного збільшення маси тіла.

У бічній зоні гіпоталамуса знаходиться також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї зони зу­мовлює у ссавців чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву несправжньої люті, оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції є видоспецифічиими. Вони супро­воджуються слиповиділеїшям, розширенням зіниць, иілоерекцією, почастішанням дихан­ня. У людей такий тип поведінки вважаєть­ся емоційним виразом страху і люті.

Крім того, захисна поведінка зумовлює підвищення артеріального тиску, зменшен­ня моторики кишок, зниження кровотоку через кишки і зростання його через скелет­ну мускулатуру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спрямованість порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної пове­дінки зумовлені підвищенням активності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна поведінка супроводжується збіль­шенням виділення наднирковими залозами адреналіну й иорадреиаліну, а адепогі-пофізом — кортикотропіну.

Отже, в гіпоталамусі є велика кількість иейропиих популяцій, які відповідають за активізацію рухових, вегетативних та ендо­кринних функцій під час різних видів по­ведінки тварин і людей. Заперечуючи по­ширену в ті часи точку зору на гіпотала­мус як на місце, де локалізуються центри, що регулюють функцію окремих органів або систем, англійський фізіолог С. Хілтон (1975) висунув гіпотезу про патерновий принцип функціонування гіпоталамуса. За цією гіпотезою, у гіпоталамусі містяться 2-4 центри, що інтегрують той або інший патерн* реакцій, кожна з яких є багато­компонентним комплексом реакцій різних систем і органів, спрямованих на здійс­нення складних інтегрованих реакцій емо-ційпо-поведінкового (захисний патерн) або гомеостатичного (терморегуляторний па­терн) типу.

Гіпоталамус також прямо стосується системи винагороди. Так, ще у 1955 р. Дж. Олдс і П. Мілиер вперше описали у щура центр задоволення, розміщений у гіпоталамусі. Використавши методику самоподразиения через вживлені у мо­зок тварини електроди, дослідники поміти­ли, що за наявності вибору тварина май­же безперервно натискає на ту педаль, яка замикає коло подразнення центру (ймовір­но) задоволешія і уникає подразнення іншої ділянки мозку, яку було названо центром покарання. Частота такої стимуляції пер­шого центру досягає 60-80 за 1 хв.

Самостимуляцію виявлено у багатьох ссавців. Вважають, що навіть у безхребет­

*Від англ. раі£егп (взірець, модель) - послі­довність елементарних реакцій, що має певне функ­ціональне значення.

330 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

них тварин (слимак) є ділянки нервової системи, подразнення яких має власти­вості позитивного (мезоцеребрум) чи не­гативного (парієтальиі ганглії) підкріп­лення.

Центр задоволення виявлено й у люди­ни під час вивчення лікувального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, под­разнення деяких точок гіпоталамуса у лю­дей викликало відчуття радості, задоволення, які супроводжувалися еротичними пере­живаннями. Ймовірно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка ре­гулюється ядрами заднього гіноталаміч-ного поля. Щоправда, наявність центрів задоволення не можна обмежувати ли­ше одним гіпоталамусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також під час стимуляції деяких утворів лімбічпої сис­теми.

11.4.9. КІНЦЕВИЙ МОЗОК

Кінцевий мозок (великий мозок - сегеЬ-гит) разом з проміжним походять з пер­винного переднього мозку. Кінцевий мо­зок є новим утвором еволюції, який взяв під контроль функції всієї нервової сис­теми. Він став основою для складних форм поведінки і пристосування організму до мінливих умов навколишнього середо­вища.

До великого мозку людини належать дві півкулі, в яких виділяють кору (плащ), білу речовину, основні підкіркові (базальні) ядра, бічні шлуночки та нюховий мозок.