ЛЕКЦІЯ № 9 11 страница

Будова і функції центральної нервової системи

ливапия потенціалу — електрокортико-граму (ЕКоГ). Частота коливань потенціа­лів на ЕКоГ варіює в межах 1-50 Гц, а їх­ня амплітуда становить приблизно 100 мкВ. ЕКоГ відбиває переважно ностсинаптичні потенціали нейронів кори, а не ПД, що стає очевидним ири одночасній реєстрації ЕКоГ та внутрішньоклітинного і позаклітинного відведення активності нейронів кори.

Коливання електричного потенціалу, які виникають у мозку внаслідок стимуляції рецепторів, аферентних волокон чи ядер, називають викликаними потенціалами. Так, після подразнення периферичних структур, зокрема органів чуття, через короткий час (до 10 мс) у первинних проекційних зонах нової кори можна зареєструвати повільні двофазні (иозитивно-иегативні) хвилі — первинні викликані потенціали (первинні відповіді; мал. 171, а).

Ці потенціали також зумовлені переваж­но синаптичноіо активністю нейронів. Про це свідчить той факт, що ири зануренні реє-струвальиого мікроелектрода в глибші шари кори форма викликаного потенціалу змінюється: первинне позитивне коливан­ня зникає і замість нього з'являється нега­тивна хвиля з коротким латентним періо­дом (див. мал. 171, в). Отже, аферентні імпульси спричинюють насамперед деполя­ризацію нейронів зовнішнього зернистого шару кори.

Після первинного потенціалу за достат­ньої сили стимуляції можуть виникнути ще кілька додаткових пегативпо-позитивних коливань, які називаються вторинними вик­ликаними потенціалами (вторинними відповідями) і реєструються у широкій ділянці кори (див. мал. 171, б). Ця реакція охоплює не лише проекційну зону, а й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання високої збудли­вості. В асоціативних полях реєструються тільки вторинні викликані потенціали з ве­ликим латентним періодом.

За допомогою зовнішніх електродів, на­кладених на поверхню шкіри голови, не можна зареєструвати поодинокі викликані потенціали, оскільки вони зливаються з фоновою електричною активністю мозку. Проте при ритмічних подразненнях з па­

ступіюю коми ютериою обробкою бага­тьох коливань електричної активності кори досить чітко виділяються усереднені ви­кликані потенціали, які у людини склада­ються з кількох компонентів, що зумов­лені активністю специфічних і неспецифіч­них мозкових структур (див. мал. 171, г).

Вимірювання викликаних потенціалів та їх аналіз застосовують для вивчення зв'яз­ків між периферичними і центральними структурами, а також між різними централь­ними структурами для діагностики чутли­вості, при вивченні психічної діяльності лю­дини та формуванні умовних рефлексів у тварин.

340 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Запис сумарної електричної активності головного мозку, яка відводиться за допо­могою зовнішніх електродів, називають електроенцефалограмою (ЕЕГ). У ній роз­різняють кілька основних ритмів: альфа-ритм (8-12 Гц), який реєструється у стані спокою при заплющених очах; бета-ритм (13-30 Гц) — у стані спокою з розплюще­ними очима; гамма-ритм (30-70 Гц) — під час напруженої розумової роботи; тета-ритм (4-7 Гц) — у напруженому емоцій­ному стані; дельта-ритм (0,5-3 Гц) — під час глибокого сну (мал. 172, а).

Коли на ЕЕГ помітні переважно альфа-або дельта-ритми, це явище називають син­хронізацією, а бета- і гамма-ритми — де­синхронізацією електричної активності мозку (див. мал. 172, б).

ЕЕГ відображає переважно повільні зміни МП кіркових нейронів, особливо ЗПСП та ГПСП. Оскільки реєструвальпі електроди розміщені на значній відстані від джерела електричних потенціалів, тобто клітинних мембран, то амплітуда коли­вань ЕЕГ у 100-1000 разів менша, ніж зна­чення МП, яке реєструється внутрішньо­клітинно. ЕЕГ відображає сумарні потен­ціали, які відводяться одночасно від знач­ної кількості нейронів. Так, електрод діа­метром близько 1 мм реєструє активність близько 100 000 нейронів, розміщених на глибині 0,5 мм.

Багато дослідників вважають, що аль-фа-ритм виникає спочатку в таламусі, а звідти поширюється на кору, оскільки руйнування таламо-кіркових шляхів чи видалення таламуса призводять до зник­нення альфа-хвиль в корі півкуль голов­ного мозку. У той же час ритмічна ак­тивність нейронів таламуса зберігається після декортикації. Проте деякі дослідни­ки наполягають па тому, що ритмічна елект­рична активність зумовлена функцією са­мих нейронів кори великого мозку.

Основні параметри ЕЕГ, зокрема альфа-ритм, мають чіткі індивідуальні ознаки, що дає змогу віднести окрему людину до пев­ного типу за особливостями її ЕЕГ. Окре­мі ритми ЕЕГ пов'язані з проявом різних видів розумової діяльності людини. Так, по­силення тета-ритму пов'язане з емоційною напруженістю суб'єкта, зокрема з відчут­тям задоволення чи болю. У звичайних умовах у дорослих людей з урівноваже­ним характером тета-ритм мало помітний, але під час дії неприємних подразників цей ритм чітко виявляється навіть у стрима­них людей.

У мозку людини виділяють також по­вільні ритмічні коливання хвилинного діа­пазону — надиовільні електричні потен­ціали: дзета-хвилі (5-12 за 1 хв), тау-хви-лі (14 за 1 хв) та іпсилон-хвилі (0,5-4 за 1 хв). Деякі з цих потенціалів зроста­ють під час напруженої розумової діяль­ності, деякі реєструються під час сну, а та­кож у гіпнотичному стані (стадія сом­намбулізму).

Плоска, або нульова, ЕЕГ є критерієм смерті мозку. Така ЕЕГ реєструється та­кож після застосування електрокопвуль-сивного шоку (до ЗО хв).

Маса головного мозку хребетних тва­рин зростає пропорційно квадрату довжи­ни тіла тварини, а маса тіла — пропор­ційно кубу довжини тіла. Іншими словами, між збільшенням маси мозку і маси тіла існує алометрична залежність, яка вира­

Будова і функції центральної нервової системи 341

жається рівнянням

Р = К • Р\

м т '

де Р_м — маса мозку; Р_т — маса тіла; К — коефіцієнт розмірності; а — коефіцієнт алометрії (показник різниці швидкості ро­сту тіла і головного мозку).

Теоретично розрахований коефіцієнт ало­метрії для середньої (деякої умовної) хре­бетної тварини становить 0,67. Фактичні значення цього коефіцієнта для всіх класів хребетних (крім круглоротих) порівняно близькі до цього значення: риби — 0,42-0,65; земноводні — 0,56-0,60; рептилії — 0,66; птахи — 0,61; ссавці (крім мавп і людини) — 0,63-0,65; мавпи — 0,93; лю­дина — 1,2.

Легко помітити, що є два розриви у цьому ланцюзі: па перший вийшли люди­ноподібні мавпи і перші гомініди (маса мозку близько 700 г), па другий — кро­маньйонці й сучасні люди (маса мозку пе­ревищує 850 г).

 

 

ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ ---<^>--

Внутрішня секреція — це функція особ­ливих залоз, які є органами або групами клітин, здатних продукувати біологічно активні речовини — гормони. На відміну від залоз зовнішньої секреції вони не ма­ють вивідних проток і виводять секрет у кров завдяки густій сітці капілярів, що їх оточують.

Науку про будову і функцію залоз внут­рішньої секреції, а також захворювання, зумовлені порушенням їхньої функції, на­зивають ендокринологією. Вона починає свій відлік від 1849 р., коли А. Бертольд усунув наслідки кастрації у півня після трансплантації йому сім'яників.

У 1855 р. К. Бернар увів термін "внут­рішня секреція", а термін "гормон" нале­жить У. Бейлісу і Е. Старліигу, які в 1905 р. застосували його для збудника підшлун­кової секреції — секретину.

До залоз внутрішньої секреції, або ен­докринних залоз, належать гіпофіз, щито­подібна і прищитонодібні залози, острівці підшлункової залози (інсулярпий апарат), надниркові, статеві залози, тимус, епіфіз та ін. У травному каналі виявлено також цілу низку гормонів, частину з яких відно­сять до паратгормонів, тобто тих, що виді­ляються в міжклітинний простір.

Гормональна регуляція функцій з'яви­лася в процесі еволюції у тварин з досить досконалою нервовою системою. Вона властива головним чином хребетним тва­ринам. Проте аналоги цих ендокринних залоз є вже і у безхребетних. Так, у вузлах кільчастих червів трапляється хромафіп-на тканина, аналогічна мозковій частині надниркових залоз хребетних. У багатьох комах під контролем внутрішньої секреції перебуває процес метаморфозу. Крім того, вони виробляють сполуки, що виділяються у навколишнє середовище і викликають певні реакції у особин того самого виду, наприклад статеві атрактанти (лат. аі-гтасіло — притягування).

Хімічна структура більшості гормонів відома, що дало можливість їх синтезувати і використовувати па практиці.

Класифікація залоз внутрішньої сек­реції. Уже топографія залоз свідчить про різне їх походження. В основу загально­прийнятої класифікації залоз внутрішньої секреції покладено їх ембріональний роз­виток. Розрізняють бранхіогениі, невраль-ні, іптерреналові, адреналові і нутрощеві (снланхнічні) залози.

Бранхіогенні розвиваються із глоткової частини кишки зародка. До них належать щитоподібна, прищитонодібні і загрудпип-иа (тимус) залози. До невральних — гіпофіз і шишкоподібне тіло, які походять із зачатків нервової тканини. Передня частка гіпофіза розвивається як випин ектодерми. Нутрощевим залозам дає по­чаток мезенхіма та ентодерма. До них на­лежать внутрішпьосекреторпі частини сім'я­ників, яєчників і підшлункової залози. Адреналові органи ектодермальиого похо­дження, а іптерреналові розвиваються з мезодерми. До них належать надниркові залози.

Властивості гормонів. Серед гормонів виділяють такі, що здатні безпосередньо впливати па оргаии-мішені, їх відносять до ефекторних, інші регулюють синтез і виділення ефекторних гормонів — це

226 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

тропні гормони. Ще одну категорію ста­новлять пейросекрети гіпоталамуса, які ре­гулюють синтез і виділення тронних гормо­нів адеиогіиофізом, — це рилізинг-гормо-ни. їх поділяють на ліберини (збудники) і статини (інгібітори) тронної функції аденогіиофіза.

Гормони мають дистантний характер дії, тобто місце прояву дії гормону може бути у віддаленій від залози частині орга­нізму. Реакції органів і тканий на вилив гормонів специфічні. Так, видалення у мо­лодого організму гіпофіза припиняє ріст, а статевих залоз — зумовлює втрату вто­ринних статевих ознак. Гормонам власти­ва висока біологічна активність. Вони продукуються залозами внутрішньої сек­реції в малій кількості, тому й гормональні препарати ефективні у невеликих дозах. Гормони порівняно швидко руйнуються в тканинах, зокрема в печійці, проте зало­зи неперервно поповнюють їх необхідну кількість.

За хімічною структурою гормони хре­бетних поділяють на три основні класи сполук: 1) стероїдні; 2) похідні амінокис­лот; 3) білково-пептидні.

Стероїдні гормони — це поліцик-лічні сполуки ліпідної природи. Вони сек­ретуються клітинами стероїдогеииих залоз внутрішньої секреції, легко проходять крізь плазматичні ліпоиротеїдні мембра­ни і проникають усередину реагуючих клітин. До них належать гормони кори надниркових і статевих залоз.

Гормони — похідні амінокислот — це похідні тирозину, до яких належать катехоламіни, тироїдпі, а також мелато­ній — гормон шишкоподібної залози (епі­фіза). Катехоламіни (адреналін і нор-адреналіи) виявляють ефекти взаємодії з а- і Р-рецепторами реагуючих клітин, а-Адренергічні ефекти швидкі, Р--роз­виваються повільно. Тироиіиові сполуки, на відміну від катехоламіиів, порівняно лег­ко проходять крізь клітинні мембрани.

Третю групу становлять білково-пеп­тидні гормони. Це найбільш чисельна і різноманітна за складом група, до якої входять вазопресин і окситоцин, гіиота-ламічпі рилізинг-гормопи, аигіотеизип, інсулін тощо. Білково-пептидні гормони, як правило, виявляють видову специ­фічність, у той час як стероїдні й похідні амінокислот не мають такої властивості, їх дія па представників різних видів одна­кова.

Механізм дії гормонів полягає у впливі на клітинні мембрани, взаємодії з білками-рецеиторами, зміні внутрішньо­клітинних ферментативних процесів. При цьому одні гормони не проникають у клітину, а взаємодіють з рецептором на клітинній мембрані (група иестероїдиих гормонів); тут необхідні внутрішньоклі­тинні посередники, здатні передавати вплив гормону па певні структури клітини, і вони є в клітині, тому забезпечують швид­кий специфічний ефект цих гормонів. Інші гормони проникають крізь мембрану, вили­ваючи на цитоплазму і ядро (стероїдні гормони).

Механізм дії перших викликає підвищен­ня активності адеиілатциклази, яка в ци­топлазмі клітини сприяє перетворенню АТФ на цАМФ, який і зумовлює властиві гормону ефекти.

Механізм дії стероїдних гормонів по­в'язаний з переходом гормону крізь клі­тинну мембрану в цитоплазму і безпосе­реднім специфічним виливом на певні внут­рішньоклітинні структури. їх дія розгорта­ється повільно, оскільки вони, як правило, впливають на процеси транскрипції в ядрі (з утворенням інформаційної РНК), змі­нюючи процеси синтезу певних клітинних білків.

Методи дослідження функції залоз внутрішньої секреції різноманітні. Це насамперед часткове або повне видалення залози з аналізом наслідків такої операції. При цьому використовують також вплив хімічних сполук, здатних пригнічувати активність залози або вибірково руйнува­ти клітини, що продукують гормони. Прак­тикується введення певних гормонів здо­ровій тварині та після видалення її зало­зи. Визначають за допомогою біологічних і хімічних методів вміст певного гормону в крові й сечі. Вивчають хімічну структуру і проводять штучний синтез гормону. До­сліджують хворих з недостатньою або під­

Гіпофіз 227

виїденою функцією залози, наслідками хірургічних втручань і введення лікарських засобів.

Кількість гормону часто визначають за допомогою специфічних біологічних тестів в умовних одиницях. За одиницю прий­мають мінімальну дозу гормону, яка викли­кає певні функціональні зрушення. Нині в ендокринології використовують міжна­родні одиниці дії препарату, виходячи з його відповідності стандарту як міжна­родному еталону.

Оцінку функціонального етапу залози внутрішньої секреції можна провести за допомогою гістофізіологічиого методу. Ве­лике значення має визначення вмісту гор­мону в тканині залози і в крові. Для ви­значення концентрації гормону широко використовують радіоімуиологічпий ме­тод.

9.1. ГІПОФІЗ

Гіпофіз (мозковий придаток) розмі­щується на дні турецького сідла головного мозку і складається з трьох часток: перед­ньої — залозистого гіпофіза, або аденогі-пофіза, задньої — нейрогіпофіза та про­міжної. У людини ця частка дещо редуко­вана і входить до складу адепогіиофіза.

Ця залоза є у всіх хребетних, але в про­цесі філогенезу адеиогіиофіз розвивається раніше, ніж иейрогіиофіз. Останній з'явля­ється вперше у рептилій. Проміжна част­ка у всіх тварин розвинена краще, ніж у лю­дини. Загальна маса гіпофіза у людини в середньому становить 0,6 г.

Гіпофіз має тісні зв'язки з гіпоталаму­сом, який регулює його функцію і стано­вить з ним єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему. Вона має дві складові: передню ділянку гіпоталамуса і иейрогіиофіз та гіно-фізотропну зону серединного підвищення гіпоталамуса і адеиогіиофіз.

Надзорове і иришлупочкове ядра пе­редньої ділянки гіпоталамуса продукують пейросекрети — вазопресин (антидіуре­тичиий гормон, АДГ) і окситоцин. Аксони цих пейросекреторних клітин формують гіпоталамо-гіпофізарний шлях, яким гор­мони, зв'язані з білком нейрофізином, транспортуються до нейрогіпофіза. Тут нервові закінчення аксонів контактують з капілярами і виділяють гормони в кров.

Структура кровообігу в гіпофізі своє­рідна. Вона утворює подвійну капілярну сітку. Верхні гіиофізариі артерії в ділянці горбової частини гіпоталамуса формують первинну капілярну сітку. На цих капіля­рах закінчуються розгалуження аксонів пейросекрегориих клітин ирисередиьої час­тини гіпоталамуса. Саме тут пейросекрети (рилізинг-гормони) потрапляють у кров. З капілярних нетель формуються ворітні венули, які прямують до адепогіиофіза, де переходять у широкі синусоїдальні капіля­ри. Це вторинна капілярна сітка. Вона ото­чує групи секреторних клітин адепогіио­фіза, і виносні вени забирають звідси кров, яка містить його гормони (мал. 102).

Адеиогіиофіз (передня частка гіпофі­за). В адеиогіпофізі є кілька типів клітин, які виробляють певні гормони. Це аци­дофільні ендокриноцити (сомато- і мамо-трошй), які продукують соматотропні і нролактии, базофільні ендокриноцити (тиро-, гонадо- і кортикотропні) — гонадо­тропні і тиротроині гормони, хромофобні клітини, які є попередниками ацидофіль­них і базофільних епдокрипоцитів. Крім того, номенклатуру клітин адепогіиофіза пов'язують з гормонами, які вони проду­кують (гонадотропоцити). Ряд гормо­нів адепогіиофіза мають регулювальний вилив на функцію інших залоз внутріш­ньої секреції. їх називають тропінами. Це тиротропіи, кортикотропін, гонадотро­пній.

Соматотропін (соматотропний гор­мон, гормон росту) стимулює синтез біл­ка в органах і тканинах та їх ріст. Його виділено з гіпофіза риб, овець, корів, коней, свиней, мавп і людини. Цей гормон відріз­няється високою видовою специфічністю, тому у випадках замісної гормонотерапії використовують гормон того самого виду тварин. Соматотропін має стимулювальиий

228 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

вплив на епіфізарні хрящі кісток, а отже, й на ріст їх у довжину. Якщо цей гормон виробляється в надлишку у молодому віці, розвивається гігантизм, недостатня його кількість призводить до карликовості (при цьому зберігаються нормальні пропорції тіла). Надмірна кількість соматотропіиу у дорослих людей призводить до роз­ростання м'яких тканий, деформації й по­товщення кісток: розвивається акромега­лія. При цьому має місце збільшення роз­мірів стопи, кисті, нижньої щелепи, язика, потовщення суглобових капсул. Експери­ментальний гігантизм можна викликати у тварин шляхом тривалого введення гормо­ну. Цей процес є дозозалежним. Доведено, що для прояву ростового ефекту гормону має бути нормальною функція кори над­ниркових залоз, зокрема її міиералокорти-коїдпа функція. Секреція соматотропіиу регулюється рилізииг-гормонами гіпотала­муса, а також залежить від концентрації в крові глюкози, амінокислот і вільних жир­них кислот.

Гіпофіз 229

Гонадотропіни (гонадотропні гормо­ни, ГТГ) регулюють розвиток і функцію статевих залоз, розвиток вторинних стате­вих ознак і розмноження. Гонадотропіни — це три гормони: фолітропін (фолікулости-мулювальний гормон, ФСГ), лютропін (лю­теїн ізуючий гормон, ЛГ) і пролактин (лю-теотронпий гормон, ЛТГ). Фолітропін сти­мулює утворення естрогенів та ріст і роз­виток фолікулів. У самців цей гормон сти­мулює сперматогенез. Лютропін, діючи на жіночі статеві залози, визначає настання овуляції й утворення жовтого тіла, в сім'я­них залозах — стимулює розростання іптер-стиціальпої тканини і продукцію тесто­стерону. Обидва гормони є глікоироте-їдами. Пролактин має стимулювальний вилив на залозисті клітини молочних за­лоз. Видалення гіпофіза у лактуючих тва­рин призводить до припинення секреції молока. Пролактин у ссавців викликає про­яв інстинктів, пов'язаних з піклуванням про нотомство.

Тиротропін (тиршроппий гормон, ТТГ) є гліконротеїдом, який стимулює ріст щи­топодібної залози і регулює вироблення й виділення нею гормонів. Після видалення гіпофіза щитоподібна залоза атрофуєть­ся. Головною ознакою активації залози під виливом тиротроиіну є підвищення погли­нання нею йоду, посилене виділення ти­роксину. Систематичне введення тиротро­иіну зумовлює появу ознак гіпертиреозу, як і після введення тироксину, тобто підви­щується основний обмін, температура тіла, зменшується його маса тощо. Виділення тиротроиіну регулюється відповідним ри-лізипг-гормоиом.

Кортикотропін (адреиокортико-трониий гормон, АКТГ) — це поліпептид, який не має видової специфічності. Він посилює ріст і функцію пучкової й сітча­стої зон надниркових залоз. Введення гормону стимулює утворення глюкокорти-коїдів, підвищує вміст глікогену в печінці, зменшує вміст холестерину в надниркових залозах. Кортикотропін спричинює розпад і гальмує синтез білка, отже, є антагоністом соматотропіиу. Секреція кортикотропіну по­силюється під виливом на організм силь­них подразників, що викликають стрес (стан напруги). У таких ситуаціях вступає в дію система гіпоталамус — гіпофіз — надниркові залози, яка забезпечує збіль­шення секреції глюкокортикоїдів, здатних підвищувати опірність організму шкідли­вим чинникам.

Проміжна частина гіпофіза виділяє ме-ланотропін (мелаиоцитстимулювальпий гормон, інтермедин) і є регулятором пігмен­тації шкіри. Пігментні клітини у холод­нокровних хребетних називають хрома­тофорами, а у птахів і ссавців — мела-ноцитами. Зміни забарвлення шкіри по­в'язані з перерозподілом пігменту. У ссав­ців гормон виділено з гіпофіза свиней, овець, великої рогатої худоби, мавп і лю­дини. У природних умовах забарвлення шкіри холоднокровних тварин змінюєть­ся відповідно до кольору ґрунту. У ссав­ців іптермедии бере участь у сезонних змінах пігментації шкіри і хутра. Регуляція функції проміжної частини аденогіпо-фіза здійснюється рилізипг-гормопом.

Нейрогіпофіз (задня частка гіпофіза) пов'язаний з передачею гіиоталамічних гор­монів вазопресину і окситоципу в кров. У иадзорових ядрах гіпоталамуса проду­кується головним чином вазопресин, а в пришлуиочкових — окситоцин.

Вазопресин зумовлює специфічні реак­ції — иресориу, антидіуретичну й гіпоглі­кемічну. Особливо важлива його аитидіуре-тичиа дія. Так, коли у людини порушується секреція вазопресину, діурез підвищується. Хворий може виділяти близько 20 л сечі за добу, відчуваючи постійну спрагу. Це захворювання дістало назву сечовиснажен­ня, або нецукрового діабету. Механізм ан-тидіуретичної дії вазопресину полягає в посиленні зворотного всмоктування води через сечозбірні трубки нирок. Природним стимулом для секреції вазопресину є збу­дження осморецепторів мозку і печінки.

Окситоцин стимулює скорочення глад­ких м'язів матки і молочних залоз. Під­вищене виділення окситоципу відбуваєть­ся рефлекторно при скороченні матки під час пологів і подразненій соска під час ссання.

230 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

9.2. ЩИТОПОДІБНА ЗАЛОЗА

Це одна з найбільших (30-50 г) залоз внутрішньої секреції. Вона є лише у хре­бетних. У людини щитоподібна залоза розміщена попереду трахеї та гортані і скла­дається з двох часток, з'єднаних переший­ком. У ЗО % випадків від перешийка до­гори відходить відросток — пірамідна частка. Зовнішня сполучнотканинна кап­сула залози проникає всередину і формує перегородки. Через них у залозу прони­кають кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Паренхіма залози складається з пу­хирців — фолікулів. Стінка кожного фо­лікула утворена шаром клітин — фолі­кулярних ендокриноцитів, фіксованих на базальній мембрані. Навколо фолікулів розміщується густа иавколофолікулярпа ка­пілярна і лімфокапіляриа сітка, у порож­нині фолікулів міститься в'язкий колоїд, що має високу гормональну активність (мал. 103). Між фолікулами розміщені па-рафолікулярні ендокриноцити.

Щитоподібна залоза продукує гормо­ни: тироксин, трийодтиронін і кальцитонін. Перші два синтезуються фолікулярними еидокрииоцитами, вони є йо­

довміспими. Кальцитонін синтезується па-рафолікулярними еидокрииоцитами і не містить йоду. Концентрація йоду в щито­подібній залозі у 200-300 разів вища, ніж у крові. Йод є обов'язковим компонен­том залози, тому її нормальна функція мож­лива за умови регулярного надходження йоду в організм. Він вступає в тісний зв'я­зок зі специфічним білком залози — ти-роглобуліном. Таким чином, в основі ут­ворення гормону лежать два неперерв­них, тісно пов'язаних процеси — круго­обіг йоду в залозі та біосинтез тироглобу-лйгу. Йод надходить в організм у складі їжі, води і акумулюється у щитоподібній за­лозі під виливом тиротроиіну — гормону гіпофіза.

Основна частина йоду, який надходить в організм, перебуває у формі йодиду, який легко всмоктується з кишок у кров. Дві третини його видаляється з сечею, а одна концентрується в щитоподібній за­лозі. Тут він швидко залучається до скла­ду тироглобуліиу й утворює органічно зв'я­заний йод.

Тироїдні гормони посилюють енерге­тичний обмін, окисні процеси, особливо в мітохондріях, обмін білків, ліпідів і вуг­леводів. Ці гормони прискорюють транс­порт глюкози в кишках, регулюють її рівень у крові, підвищують чутливість до адреналіну. В ліпідному обміні їх вплив виявляється зменшенням холестерину, кількості нейтральних жирів і фосфолі-иідів. Гормони щитоподібної залози можуть змінювати швидкість мобілізації жирів із жирових депо та їх окиснення. Введення тироксину знижує рівень білків у крові, посилює використання глобулінів, у здо­рових людей призводить до негативного азотистого балансу. Дія тироїдиого гормо­ну спрямована на ріст і розвиток, що, без сумніву, є результатом його виливу па біохі­мічні процеси, активізація яких необхідна для росту.

При зниженні функції залози в молодо­му віці ріст гальмується, виникає затрим­ка розумового розвитку, уповільнення пси­

Прищитоподібні занози 231

хічпих реакцій — кретинізм. Гіпотироз* у дорослих призводить до розвитку за­гальної слабкості, швидкої втомлюваності, підвищеної чутливості до холоду, пору­шення нам'яті, розвитку слизового набря­ку (мікседема). Залоза при цьому збіль­шується за рахунок розростання сполуч­ної тканини, вона гіпертрофована, кількість гормону зменшена. Таке захворювання мо­же бути результатом дефіциту йоду в їжі й воді, що характерно для деяких гірських районів (Закарпаття). Звідси назва хворо­би — ендемічний зоб. Для профілактики хвороби в таких районах до звичайної ку­хонної солі й води додають певну кіль­кість калію йодиду.

Гіпертироз — це підвищена актив­ність щитоподібної залози і збільшення концентрації тироїдиих гормонів у крові. У хворих при цьому спостерігається збіль­шення маси залози за рахунок фоліку­лярних утворів, підвищення концентрації гормонів у крові, підвищення теплопро­дукції, висока дратівливість, швидка втом­люваність, тахікардія, збільшення частоти дихання. Це захворювання називають тиро-токсикозом (хвороба Базедова).

Крім йодовмісних гормонів залоза про­дукує кальцитонін, який знижує вміст кальцію в крові. Гормон активізує функ­цію остеобластів, які сприяють утворен­ню кісткової тканини і поглинають каль­цій з крові. Під впливом цього гормону швидше загоюються кісткові травми. Він має різпоспрямовапу дію порівняно з гор­моном нрищитонодібпих залоз і впливає па їхню активність.

Функцію щитоподібної залози контро­лює гіпофіз шляхом секреції тиротроиі­ну, який гуморальним шляхом досягає за­лози, активізуючи її функцію. У свою чер­гу, тиротропиа функція гіпофіза контро­люється гіпоталамусом. Функція щитопо­дібної залози, як і інших залоз внутріш­ньої секреції, регулюється за принципом негативного зворотного зв'язку.

9.3. ПРИЩИТОПОДІБНІ ЗАЛОЗИ

У більшості людей під щитоподібною залозою є дві пари дрібних нрищитонодіб­пих залоз масою 0,1-0,35 г. Зовнішня спо­лучнотканинна капсула формує глибокі прошарки між групами клітин — прищи-топодібних ендокриноцитів (пара-тироцитів). Ці клітини продукують па­ратирин (наратгормоп). Він акти­вує функцію остеокластів, які руйнують кісткову тканину, і підвищує рівень каль­цію в крові. При введенні в організм пара­тирин зумовлює гіиеркальціємію. Врахо­вуючи велике значення кальцію в забезпе­ченні різних функцій в організмі (збуд­ливість нервової системи, скоротливість м'язів, згортання крові, секреторна функ­ція травних залоз тощо), у разі недостат­ньої функції залози виникає гіпопарати­роз — захворювання, яке супроводжуєть­ся підвищенням збудливості нервової сис­теми, появою судом, значним зменшенням вмісту кальцію в крові при підвищенні рівня фосфатів. Судомне скорочення дихальних м'язів може призвести до смерті.

У нормі концентрація кальцію в плазмі крові утримується на сталому рівні, оскіль­ки між кількістю кальцію в крові, внутріш­ньою секрецією нрищитонодібпих залоз і нарафолікулярних ендокриноцитів щи­топодібної залози існує безпосередній дво­сторонній зв'язок. Реакції цих залоз па зміну вмісту кальцію не опосередковані нервовими або гуморальними механізма­ми. Отже, синтез і виділення наратирииу залежать насамперед від рівня кальцію в крові.

*Від£І. іЬугоісіса — щитоподібна залоза.

232 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

9.4. ВНУТРІШНЬОСЕКРЕТОРНА ЧАСТИНА ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ

Підшлункова залоза належить до міша­них, оскільки забезпечує як зовнішньо-, так і внутрішпьосекреторпу функції.

Внутрішньосекреторна частина підшлун­кової залози сформована у вигляді окре­мих острівців Лангерганса* (від 300 тис. до 2,5 мли), їх більше у хвостовій частині зало­зи. Це іисуляриий апарат залози. Інсулярні утвори виникли у процесі філогенезу рані­ше, ніж секреторна частина залози. У ниж­чих хребетних секреторна і внутрішньосек­реторна частини відособлені.

Острівці підшлункової залози (мал. 104) — це скупчення клітин - ендо­криноцитів — без вивідних проток, ото­чені густою капілярною сіткою, мають ве­лику кількість автономних нервових воло­кон. Розрізняють а-ендокриноцити, які виробляють глюкагон, і ^-ендокриноцити, що синтезують інсулін. У нижчих хребет­них а-еидокрииоцитів немає. (З-Ендокрино­цити наявні у всіх хребетних. Окремі ендо­криноцити продукують гормоноиодібпі ре­човини, зокрема ліпокаїн, соматостатин та ін.

Інсулін — це речовина полінептидної природи. Він стимулює синтез глікогену в печійці (глікогенез), гальмує перетво­рення глікогену па глюкозу (глікогеноліз) і утворення вуглеводів із амінокислот (глю-конеогенез). Інсулін сприяє підвищенню проникності клітинних мембран для глю­кози, забезпечуючи її утилізацію.