ЛЕКЦІЯ № 9 8 страница

Ністагм сприяє збереженню нормаль­ної зорової орієнтації. Цю реакцію вико­ристовують також з діагностичною ме­

Будова і функції центральної нервової системи 313

тою для перевірки функціонування ста-токінетичиого аналізатора (присіпкового апарату). Площина ністагму збігається з площиною обертання, ось чому крім го­ризонтального розрізняють також вер­тикальний, діагональний та коловий ністагм.

До статокіиетичиих рефлексів належать також рефлекси ліфта: ири підійманні в ліфті з прискоренням кінцівки розгина­ються, а при опусканні — згинаються.

Статичні і статокінетичпі рефлекси є у людини вже під час внутрішпьоутробіїого розвитку. Після народження, в міру дозрі­вання і вдосконалення центральних ме­ханізмів координації первово-м'язового апарату у дитини послідовно виникають рефлекторні реакції, які зумовлюють утри­мання голови, сидіння, стояння і ходіння. У подальшому відбувається вдосконален­ня процесів управління позами і рухами, зокрема розвивається кірковий контроль за функцією нервових центрів заднього мозку.

11.4.5. СЕРЕДНІЙ МОЗОК

Середній мозок — це порівняно невели­ка частина стовбура головного мозку, роз­міщена між заднім (мостом) і проміжним мозком. У процесі еволюційного розвитку цей відділ мозку досить різко змінював свої розміри і функції.

У вищих хребетних середній мозок по­діляється на дві частини: покрівлю се­реднього мозку, розміщену над водопро­водом середнього мозку (сільвієвим во­допроводом), яка називається пластин­кою покрівлі, або чотиригорбковою плас­тинкою, і ніжки мозку. Ніжки мозку заглиблюються у товщу середнього мозку; розділяються шаром сірої речовини, яка має значну кількість чорного пігменту ме­ланіну і називається чорною речовиною, па дві частини — основу ніжок і покрив (мал. 160).

Покрівля середнього мозку у риб і амфібій є вищим падсегмептарпим рів­нем ЦНС, функціонально аналогічним пе­редньому мозку вищих хребетних. У про­

цесі ембріонального розвитку саме з цієї частини мозкової трубки формуються два мозкових пухирці, з яких пізніше утво­рюються очі. Тому у нижчих хребетних покрівля середнього мозку за своїми зв'яз­ками і функціями є передусім вищим зоро­вим центром. Цей відділ середнього моз­ку у риб і амфібій (у них це двогорбко-ва пластинка) часто називають зоровими частками (покрівельною, тектальиою ді­лянкою).

Покрівля середнього мозку має дуже складну мікроскопічну будову. Нейро­ни утворюють кірковий шар, а біла речови­на розміщена всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розміщені на різній глибині і тому утво­рюють 10 клітинних шарів. Основним афе­рентним шляхом є зоровий шлях, який пря­мує від сітківки до верхніх горбків (один із трьох підкіркових центрів зору).

Другий потужний аферентний шлях пря­мує від ядра VIII пари черепних нер­вів до ядер моста, задніх горбків серед­нього мозку і колінчастих тіл метатала-муса. У риб цей нерв не має істотної слу­хової функції і головним чином проводить імпульси від присіикових рецепторів, а та­кож від своєрідної аферентної системи — бічної лінії, яка викопує функції під­тримання рівноваги тіла й орієнтації у

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

просторі і яка зникла після виходу хре­бетних па сушу.

Крім того, кірковий шар покрівлі отри­мує значну кількість аферентних волокон від ядра трійчастого нерва. Отже, у ниж­чих хребетних він є вищим інтегратив­ним центром усіх основних видів чутли­вості, крім нюхової. Проте провідною афе­рентацією цієї ділянки є зорова. Руйну­вання її у риб і земноводних робить тва­рин сліпими.

Еферентні шляхи покрівлі серед­нього мозку прямують до моста і дов­гастого мозку і закінчуються переважно у їх сітчастому утворі. Частина аксонів покрівлі проходить через міст і довгастий мозок і прямує до спинного мозку, утво­рюючи покрівельно-снинпомозковий шлях. Прямі зв'язки структур покрівлі, зокре­ма ядра окорухового нерва, встановлено також з деякими ядрами моста і довгасто­го мозку.

Після виходу хребетних на сушу функ­ції покрівлі середнього мозку починають суттєво змінюватися. Це стосується насам­перед зв'язків від ядер VIII пари нервів. Орган бічної лінії зникає, проте біля при-сіпкових ядер у задньому мозку виникають нові структури, пов'язані зі слуховою функ­цією, яка у наземних тварин досягає знач­ного розвитку. У вищих рептилій і особливо птахів ця иейрониа структура дає початок заднім горбкам, і двогорбкова пластинка замінюється на чотиригорбкову.

До задніх горбків надходять аферентні волокна від завиткових і частково при-сіикових ядер. Еферентні шляхи від ней­ронів цих горбків прямують до стовбуро­вих ядер і сітчастого утвору. Передій горб­ки па цій стадії еволюційного розвитку все ще зберігають за собою функції вищого центру аналізу і координації зорової інфор­мації.

Проте у ссавців, яким властива значна кортикалізація функцій, виникають істотні зміни функцій чотиригорбкової пластинки. Якщо у рептилій і птахів аферентні шляхи, що йдуть від зорових і слухових рецепто­рів, закінчуються переважно у середньому мозку і лише незначна їх частина у вигля­ді колатералей потрапляє до проміжного мозку, де закінчується на ще не дуже роз­винених колінчастих тілах, то у ссавців майже весь зоровий шлях переміщується вперед і закінчується у другому підкірко­вому і третьому центрах зору — бічному колінчастому тілі й подушці таламуса. І тільки невелика частина волокон зорово­го шляху відгалужується від них назад до передніх горбків чотиригорбкової пластин­ки. Отже, основний аналіз зорової інфор­мації у ссавців переміщується до кінцевого мозку, а за середнім залишається лише де­яка додаткова функція з обслуговування зорового апарату (мал. 161). Аналогічна ситуація спостерігається й зі слуховим ана­лізатором.

Досліди із руйнуванням чотиригорбко­вої пластинки у ссавців підтверджують це положення: тварини з ушкодженою чоти-ригорбковою пластинкою не втрачають повністю зір і слухі, оскільки розрізняють світлові й звукові подразники, що перекон­ливо доводиться методом умовних реф­лексів. Проте деякі додаткові безумовні рефлекси, пов'язані з цими подразниками, у таких тварин зникають.

Передні горбки чотиригорбкової плас­тинки середнього мозку у ссавців за допо­могою окорухового нерва координують ру­хові реакції, пов'язані із зоровою функ­цією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення орієнтовних зорових реакцій та бінокулярного зору, а також низка вегетативних рефлексів, істот­них для зору (скорочення внутрішніх м'я­зів ока, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).

Задні горбки чотиригорбкової пластин­ки відповідають за рухові реакції, необхідні для нормального сприймання звуку і ви­значення його напрямку (підняття вух та їх повороти), а також такі, що пов'язані з появою звукових реакцій, які часто вини­кають у комплексі орієнтовної поведінки па раптові подразники. Так, під час под­разнення задніх горбків дією раптового по­тужного звуку у тварин виникає мимо­вільний скрик.

Усі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою чотиригорбкового реф­лексу. До нього входять також такі ком­

Будова і функції центральної нервової системи 315

іюнепти, як здригання і настороженість, а та­кож низка складніших рухів, які форму­ють реакцію уникнення.

У ділянці покриву середнього мозку містяться червоне ядро, ядра деяких че­репних нервів.

Червоне ядро — це скупчення нейронів зі специфічною пігментацією. Воно віді­грає важливу роль у регуляції автоматич­них рухів, м'язового тонусу. Від нейро­нів червоного ядра починаються дві сис­теми низхідних шляхів: червоноядерио-спиииомозковий шлях, що перехрещується після виходу з ядра, і червоиоядерио-оливні волокна, які прямують до нейронів сіт­частого гігаитоклітиппого ядра, а також до переднього і заднього покривних ядер моста.

Перетин стовбура мозку у кота уздовж переднього краю задніх горбків чотири­горбкової пластинки, тобто нижче від чер­воного ядра, призводить до виникнення децеребраційног ригідності, яка вияв­ляється значним підвищенням тонусу пе­реважно м'язів-розгиначів, тобто тих, що протидіють силам гравітації. Внаслідок цього відбувається сильне напруження і витягування кінцівок, спина вигинається, що голова і хвіст тварини підводяться до­гори (опістотонус). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спіиальних тварин, різко загальмова­ні. Кінцівки можна зігнути, якщо приклас­ти значне зусилля, проте вони знову ви­прямляються, щойно це зусилля припиня­ється.

Головною причиною децеребраційиої ригідності є блокада гальмівного впливу червоного ядра на бічне нрисіикове ядро (Дейтерса), розміщене у довгастому моз­ку. В нормі це ядро чинить збуджуваль­ний вплив па рухові нейрони м'язів-роз­гиначів. Цей ефект значно підсилюється після зняття гальмівного виливу червоно­го ядра і рухових центрів, розміщених вище. Децеребраційна ригідність зникає після перетину мозку нижче бічного присіпко­вого ядра, а також задніх корінців спинно­го мозку.

Децеребраційна ригідність не розви­вається, якщо лінія перетину проходить

вище червоного ядра: в такому разі збері­гається зв'язок середнього мозку з відді­лами ЦНС, розміщеними нижче. Отже, після децеребрації тварини значно підви­щується збудливість рухових нейронів, що іннервують м'язи-розгипачі, і одночасно зни­жується тонус рухових нейронів м'язів-зги-иачів.

316 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

У людини ригідність може виявлятися не лише внаслідок ураження нейроііиих структур середнього мозку, а й ири по­рушенні функції кори великого мозку і кірково-сіїишюмозкового шляху. Це пов'я­зано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підтриманні м'я­зового тонусу і управлінні рухами тіла. Слід зауважити, що децеребраційна ри­гідність виявляється лише відносно анти-гравітаційних м'язів. Оскільки у людини в зв'язку з вертикальним положенням тіла силі гравітації протидіють па верхніх кін­цівках м'язи-згипачі, то й ригідність у неї розвивається дещо інакше, ніж у більшості тварин: па верхніх кінцівках це виявляється у підвищенні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів. Така сама картина і з тієї са­мої причини спостерігається у кажанів і лінивців.

Центральна сіра речовина оточує во­допровід середнього мозку. Саме тут яд­ра сітчастого утвору чинять полегшу­вальні впливи на кінцевий мозок, а та­кож па деякі структури спинного мозку. У центральній сірій речовині локалізується антиноцицептивний (протибольовий) центр, збудження якого пригнічує больові відчуття.

Крім згаданих структур у ділянці по­криву середнього мозку розміщені парні ядра окорухового і блокового нервів, аксони яких іннервують зовнішні м'язи очного яблука, і одне непарне ядро (Едінгера) око­рухового нерва парасимпатичні нейрони якого регулюють діаметр зіниці і здійс­нюють акомодацію ока.

У ніжках середнього мозку розміщена чорна речовина. Вона складається з двох частий: сітчастої і щільної. Чорна речовина взаємодіє з білою кулею, хвостатим ядром, таламусом, червоним ядром, чотиригорбко-вою пластинкою, сітчастим утвором, корою великого мозку. Руйнування чорної речо­вини викликає значне зниження вмісту дофаміпу у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції, що виявляєть­ся у формі паркінсонізму. Вважають, що чорна речовина регулює додаткові спів­дружб рухи, що супроводжують основну рухову активність.

11.4.6. МОЗОЧОК

Мозочок є типовою надсегментарною структурою, аферентні та еферентні зв'яз­ки якої починаються і закінчуються в інших утворах мозку. Він формується па ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом зі стовбуровою части­ною цього відділу мозку з перших етанів свого існування здійснював регуляцію ру­хових функцій. У процесі еволюційного розвитку тваринного світу розміри мозоч­ка і обсяг його функцій істотно змінюва­лись. Оскільки основною функцією мозочка є координація рухів, то він добре розвину­тий у риб і птахів, адже динаміка рухів у тримірному водному і повітряному середо­вищах потребує чіткої координації функцій м'язів.

У амфібій і рептилій, які пересуваються по землі і мають, як правило, низько розмі­щений центр тяжіння, відбувається значна редукція мозочка. У зв'язку з вертикаль­ним положенням тіла у людини розміри і значення мозочка істотно зростають. До­сить добре розвинутий мозочок і в інших ссавців.

Будова і зв'язки мозочка. Мозочок ви­щих тварин і людини складається з трьох відділів: правої та лівої півкуль, добре розвинених лише у ссавців, і розміщеного між ними черв'яка — давнього утвору мо­зочка.

Структурпо-фупкціопально мозочок по­діляють на три частки: клаптико-вузлико­ву (ІоЬиз ііосиїопосіиіагіз) — стародавній мозочок (агспісегеЬеІІит); передню — давній мозочок (раїеосегеЬеІІит); задню — новий мозочок (пеосегеЬеІІит), що охоп­лює середню частину тіла і більшу части­ну півкуль мозочка (мал. 162).

Зв'язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозо­чок зі спинним і довгастим мозком, най-товщі середні ніжки охоплюють довгас­тий мозок і, розширюючись, переходять на міст, що сполучає мозочок з корою вели­кого мозку, а через верхні ніжки прохо­дять еферентні та аферентні шляхи, зок­рема передній спиниомозково-мозочко­

Будова і функції центральної нервової системи 317

вий шлях (Говерса), який є провідником проиріоцептивиої чутливості (від м'язів і суглобів).

Аферентна імпульсація, яка потрапляє до мозочка, є специфічною для кожного з його відділів. Так, імпульсація до стародавнього мозочка (присінкомозочка) надходить нри-сіиково-мозочковими шляхами, які про­ходять через його нижні ніжки. Давній мозочок (спинномозкомозочок) отримує аферентну імпульсацію мохоподібними волокнами переважно від сиииномозко-во-мозочкових шляхів, основними з яких є задній (Флексига) і передній (Говер­са) спиииомозково-мозочкові шляхи. Но­вий мозочок (мостомозочок) пов'яза­ний насамперед через міст з корою вели­кого мозку і частково отримує інформа­цію також через спиииомозково-мозочкові шляхи.

Сіра речовина — кора — мозочка має три шари: поверхневий молекулярний шар, шар грушоподібних нейронів (клітин Пур-кіньє) і нижній шар — зернистий. Крім кори в глибині мозочка серед білої речо­вини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Поверхня мозочка має велику кількість борозен, якими поділяється на окремі частки.

У шарах кори мозочка розміщені шість різних тинів нейронів. Зерноподібні ней­рони, кількість яких у людини становить 10¹⁰ - 10^п, розміщені у зернистому шарі, а їхні аксони прямують до молекулярного шару, де розгалужуються Т-подібио, поси­лаючи в обох напрямках уздовж поверхні кори гілочки (паралельні нервові волок­на) 1-2 мм завдовжки. Ці волокна прохо­дять через ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У зернистому шарі роз­міщені також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі), дендрити яких поширю­ються на відносно невелику відстань, а ак­сони прямують до зерноподібних клітин (мал. 163).

Шар грушоподібних нейронів налі­чує у людини до 15 мли нейронів, дендри­ти яких розгалужуються у молекулярно­му шарі. Аксони грушоподібних иейро­

пів спускаються до ядер мозочка, а не­велика їх кількість закінчується па при-сіпкових ядрах. Аксони останніх клітин ста­новлять єдиний еферентний шлях від мо­зочка.

Останні три типи нейронів — кошикові й зірчасті нейрони та клітини Лугаро ле­жать у молекулярному шарі, причому на­прямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикових нейронів закінчуються па тілі, а зірчастих — на дендритах грушо­подібних нейронів.

До кори мозочка входять два типи во­локон. Висхідні нервові волокна (ліаио-иодібиі) проходять крізь зернистий шар і закінчуються у молекулярному на денд­ритах грушоподібних нейронів, а дуже чис­ленні (у людини — до 50 мли) мохопо­дібні волокна закінчуються на зірчастих нейронах. Кожне мохоподібне волокно віддає велику кількість колатералей, зав­дяки чому воно іииервує кілька нейронів. До кожного нейрона кори мозочка підхо­дять численні паралельні нервові волокна від зірчастих клітин, і тому через ці ней­рони на будь-якій клітині кори мозочка конвертують сотні мохоподібних волокон (див. мал. 163).

318 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Майже половина соматосеисорпих шля­хів, у тому числі спиииомозково-мозоч­кові шляхи (Говерса і Флексига) входять до мозочка у вигляді мохоподібних воло­кон. Решта — це спинномозково-оливиі во­локна, котрі перемикаються в нижніх оли­вах на нейрони, що надсилають висхідні нервові (ліапонодібпі) волокна до кори мо­зочка. Деякі дослідники виділяють ще тре­тю систему аферентних волокон — це ад­ренергічні волокна, які надходять до кори мозочка від блакитного місця.

Висхідні (ліапонодібпі) волокна утво­рюють численні збуджувальні сииапси на дендритах грушоподібних нейронів, і тому досить одного стимулу, щоб грушопо­дібний нейрон відповів цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджу­ють зірчасті нейрони, які через паралельні нервові волокна виявляють збуджуваль­ний вилив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: великі зірчасті ней­рони гальмують зірчасті нейрони, а розря­ди грушоподібних нейронів гальмують ней­рони ядер мозочка. Отже, за винятком зірчастих, усі нейрони кори мозочка вико­пують гальмівні функції.

Грушоподібним нейронам властива спон­танна імпульсна активність у стані спо­кою, чим і зумовлюється тонічне гальму­вання нейронів ядер мозочка. Зі зростан­ням активності цих гальмівних грушопо­дібних нейронів завдяки збудженню мо­хоподібних чи висхідних волокон галь­мування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж грушоподібні ней­рони гальмуються (безпосередньо — зір­частими або кошиковими нейронами, опо­середковано — за допомогою великих зір­частих нейронів), то це призводить до роз­гальмування структур мозочка, розміщених нижче.

На думку Дж. Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мо­

Будова і функції центральної нервової системи 319

зочка необхідна для припинення трива­лої циркуляції імпульсів по нервових лан­цюгах. Кожні 100 мс "обчислювальна ма­шина" мозочка завдяки значним галь­мівним зв'язкам скидає попередню ін­формацію і готова до приймання пової. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь в оперативному управлінні рухом.

Аксони грушоподібних нейронів закін­чуються переважно па нейронах підкірко­вих мозочкових ядер (найбільше з них — зубчасте, ядро вершини (фастигіальие), коркоподібне й кулясте (інтерпозитиі). Ней­рони від цих ядер прямують до стовбу­ра головного мозку. Функціональне зна­чення окремих ядер мозочка нерівнознач­не. Так, коркоподібне й кулясте ядра відпо­відають за підтримання пози тіла, а зубчас­те — за точність, швидкість і плавність рухів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова функція здійснюється завдяки постійній взаємодії мозочкових і иозамо-зочкових структур.

Функції мозочка. Мозочок впливає па функцію деяких автономних центрів, про­те головна його роль — це забезпечення узгодженої рухової активності. Мозо­чок — головний керівний орган рухової системи, який здійснює координацію і кон­троль усіх видів рухів — від простих ру­хових актів до складних форм иоведіпкової рухової активності.

Інформація про намір руху від асоціа­тивних ділянок кори великого мозку че­рез кірково-мозочкові шляхи (20 мли во­локон) передається до півкуль мозочка і зубчастого ядра, де трансформується па програму дій, яка у вигляді нервових імпульсів повертається назад до рухових зон кори великого мозку переважно через бічні вентральні ядра таламуса. При здійс­ненні довільних рухів від рухової ділянки кори до певних рухових нейронів через кірково-спинномозковий шлях надходить велика кількість імпульсів, більше, ніж по­трібно для виконання цієї рефлекторної реакції чи руху. Роль мозочка полягає у координації й корекції нервових імпульсів від кори великого мозку до виконавчих органів.

Ця корекція відбувається так. Оскільки кожний довільний руховий акт здійсню­ється протягом певного часу, через кір­ково-спинномозковий шлях надходять ефе­рентні імпульси до м'язів. За цей досить тривалий період передачі імпульсів від кори великого мозку до периферії і назад мо­зочок завдяки системі зворотного зв'язку з корою великого мозку встигає оціни­ти інформацію, що надходить від рухової зони кори, і забезпечує миттєву корекцію обсягу рефлекторних реакцій під час здійс­нення руху. Він вносить необхідні поправ­ки у кількість імпульсів, що надходять від рухової зони кори великого мозку. Крім того, мозочок перешкоджає залученню до рухового акту "зайвих" груп м'язів.

Однією з основних функцій мозочка у здійсненні рухових актів є також полегшен­ня взаємодії антагоністичної мускулатури па початку і в кінці руху. Це забезпечує швидкий розвиток і закінчення рефлектор­ного акту.

Наслідки уражень мозочка залежать насамперед від еволюційного рівня тва­рини. Так, якщо видалити мозочок у риб, це призводить до порушення функції рів­новаги, риби не здатні плавати черевцем донизу, легко перевертаються на бік, па спи­ну, хоча плавальні рухи у них не порушені. Це й зрозуміло, оскільки у риб мозочок є надбудовою над нрисінковим апаратом, який здійснює регуляцію положення тіла у прос­торі.

Видалення мозочка у амфібій, рептилій і птахів спричинює складніші розлади рухо­вої функції. У цих тварин також порушу­ються установчі рефлекси. Крім того, вини­кає погіршення регуляції тонусу скелетної мускулатури, переважно м'язів-розгиначів. Такі ^<(безмозочкові^п тварини нагадують тварин з децеребраційною ригідністю, їхня рухова активність набуває некоординова­ного вигляду. Особливо значні порушення координації м'язової активності спостері­гаються у птахів.

У ссавців видалення мозочка крім за­значених симптомів порушення рівно­ваги і тонусу скелетної мускулатури при­зводить до розладнання регуляції довіль­них рухів.

320 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Руйнування невеликих частин мозочка не має значного впливу на здійснення реф­лекторних реакцій завдяки компенсації функцій неушкоджеиими ділянками мозоч­ка. Проте видалення половини мозочка призводить до тяжких порушень, які вини­кають па оперованому боці тіла: тварина набуває пози з витягнутими кінцівками і хребтом, викривленим у бік ураження, а голова при цьому повертається в здоро­вий бік. При спробі вставати тварина на­дає у бік ураження мозочка, а ири нама­ганні рухатись виникають манежні ру­хи, виявляється ністагм у контралатераль-пий бік. І хоча поступово порушення ру­хової активності зменшується, кінцівка па ушкодженому боці не може здійснювати нормального рухового акту, швидко втом­люється.

При порушеннях функції мозочка у лю­дини виникає розладнання координації рухів і м'язового тонусу. Типовим проя­вом уражень мозочка є тріада Шарко: ністагм, інтенційне дрижання (тремор) (виникає під час руху) і скандована мова, коли хворий не здатний координувати діяль­ність м'язів мовного апарату.

Ушкодження мозочка добре компенсу­ються з боку інших структур ЦНС. Од­нак поступове руйнування мозочка внаслі­док будь-якого патологічного процесу су­проводжується сильним головним болем і запамороченнями, потім Порушується стояння і ходіння (атаксія). Деформова­на атаксична хода нагадує ходу п'яного, хворий широко розставляє йоги, ходить зиг­загами, заточується, його "кидає" в обидва боки, іноді він надає навзнак. При пальце-носовій пробі хворий лише за третім разом влучає в ціль. Це зумовлено розвитком двох симптомів: асинергії, розладнання програми цілеспрямованих рухів, і дис-метрії, втрати співрозмірпості рухів та їх чіткості.

Розрізняють також інші симптоми по­рушення функції мозочка у людини. Так, атонія виявляється значним ослабленням м'язового тонусу, який супроводжується симптомом астенії — швидкою стомлю­ваністю і внаслідок цього зниженням сили м'язових скорочень. Іноді такий хворий неспроможний встати з місця. Астазія (інтенційне дрижання) — це наявність пе­реривчастих рухів через брак корегуваль­ного впливу мозочка.

Лдіадохокінез — уповільнення реакції під час зміни одного типу руху на інший. При цьому хворі не можуть здійснювати швидку послідовність рухів, наприклад швидке згинання і розгинання пальців рук, оскільки внаслідок ураження мозочка не вмикаються антагоністичні м'язи при зга­шеній інерції в кіпці руху та на його по­чатку — для подовження інерції спокою. У випадках ушкодження клаптико-вузлико-вої частки мозочка виникає дезеквілібра-ція — порушення рівноваги тіла.

Отже, мозочок відіграє дуже важливу роль у регуляції пози та рухів. Якщо у тварин ураження чи видалення мозочка спричинює порушення тонусу мускула­тури тіла і координації рухової актив­ності, то у людини насамперед страждають тонкі й чіткі рухи (наприклад, писання, гра на роялі). Водночас у людей з такою при­родженою вадою, як відсутність мозочка, не спостерігається якихось істотних по­рушень рухових функцій. Це зумовлено тим, що мозочок — не єдиний орган, який регулює рухову функцію організму, і в разі його відсутності це здійснюють структу­ри довгастого, середнього та кінцевого мозку.

11.4.7. АВТОНОМНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Автономна (вегетативна) нервова си­стема (АНС) — це комплекс центральних і периферичних структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідний для адек­ватної реакції організму на впливи зов­нішнього і внутрішнього середовищ. Авто­номна нервова система регулює ріст орга­нізму, його розмноження, обмін речовин, функції внутрішніх органів, забезпе­чує процеси адаптації організму до умов навколишнього середовища. Вона є функ­ціонально автономною, тобто здійснює свої функції незалежно від нашої волі й свідо­мості.

Будова і функції центральної нервової системи 321

Будова автономної нервової системи.

Анатомічно і функціонально АНС поді­ляється на симпатичний та парасимпа­тичний відділи. Деякі вчені пропонують виділити метасимиатичиий відділ, який по суті є иіслявузловим відділом парасим­патичної нервової системи і охоплює комп­лекс вісцеральних вузлів, розміщених пе­реважно інтрамуральио — у м'язовій стінці внутрішніх органів (серце, кишки тощо). Ця частина здійснює регуляторний вплив на функцію внутрішніх органів за допомо­гою місцевих периферичних рефлексів, що замикаються в її межах і можуть викопу­ватись за повної децентралізації органа (О. Д. Ноздрачов).

Згадані вузли складаються з невеликої кількості нейронів (2-60), які синантично пов'язані між собою, утворюючи різно­манітні сплетення. Характерною особли­вістю цих вузлів є їхня постійна фоно­ва активність. До них підходять сим­патичні й парасимпатичні нервові во­локна, через які здійснюються центральні виливи.

Особливістю будови автономної нер­вової системи є те, що еферентний шлях від ЦНС до органів-мішепей переривається у нервових вузлах (§ап§1іоп), утворених сукупністю останніх нейронів автономних рефлекторних дуг. Нервові волокна до автономних вузлів називають передвузло-вими (нрегаигліонариими), а ті, які вихо­дять з вузлів, — післявузловими (ностган-гліонариими); вони прямують до виконав­чих органів.

Симпатична частина автоном­ної нервової системи (симпатична нер­вова система) складається з двох відді­лів: центрального і периферичного. Цент­ральний розміщений у бічних рогах сі­рої речовини спинного мозку (бічнопро-міжне ядро), починаючи від 8-го шийного до 3-го поперекового сегментів (мал. 164). Аксони нейронів цього ядра виходять із спинного мозку (иередвузлові волокна) у складі передніх корінців, відгалужують­ся від них і у вигляді білих сполучних гілок (мають мієлінову оболонку) під­ходять до симпатичних вузлів симпа­тичного стовбура. Вищі інтегративні, регу­

ляториі й координаційні центри - див. с. 324, 328.

Периферичний відділ складається з пар­ного симпатичного стовбура і нервів, що відходять від нього, проміжних вузлів і сплетень. Із вузлів симпатичного стовбура виходять післявузлові волокна у вигляді сірих сполучних гілок (не мають мієліно­вої оболонки), які прямують на периферію до виконавчих органів.

Парасимпатична частина авто­номної нервової системи (иарасимпа-

322 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Мал. 165. Парасимпатична частина автономної нервової системи (передвузлові волокна зобра­жено суцільними лініями, післявузлові — штри­ховими):

/ — війчастий вузол; післявузлові волокна до: 2 — зіниці; З — сльозової залози; 4 — привушної залози; 5 — піднижньо-щелепної залози; 6 — серця; 7 — бронхів; 8 — шлунка; 9 — кишок; 10 — печінки; // — підшлункової залози; 12 — ни­рок; 13 — товстої кииіки; 14 — сечового міхура; 15 — стате­вих органів. Латинськими цифрами позначено черепні нер­ви; 52-54 — сегменти спинного мозку

тичиа нервова система) також має цент­ральний і периферичний відділи. Центри знаходяться в середньому мозку, в дор­сальній частині моста, у довгастому мозку, в сірій речовині 2-4-го крижових сегментів спинного мозку (мал. 165). Вищі інтегра­тивні, регуляторні й координаційні цен­три - див. с. 328.

Периферичний відділ — це передвузлові волокна, що йдуть у складі окорухового, лицевого, язикоглоткового і блукаючого нервів, вузли (війкові, крило-ніднебінні, вушні, під'язикові, иіднижньощелеині), та­зові нутрощеві (вісцеральні) нерви, вузли та їхні зв'язки. Розрізняють дві частини парасимпатичної нервової системи: череп­ну і тазову.