ЛЕКЦІЯ № 9 7 страница

Слід зазначити, що рефлекс розтягання м'язів-розгиначів у людини відіграє дуже важливу роль у протидії силі гравітації і відповідно підтриманні вертикального по­ложення тіла. Тому вій постійно перебу­ває під контролем вищих нервових цент­рів — гальмується ири довільному згинанні кінцівки або посилюється за допомогою механізму, що називається у-петлею, коли виникає потреба нерухомо чи струнко стоя­ти тривалий час.

Моносинагітичпий рефлекс розтягання у людини можна також спричинити елект­ричною стимуляцією найбільш збудливих аферентних нервів групи Асе, що йдуть від м'язів. Рефлекторна реакція, що виникає при цьому, називається Н(ашУрефлексом. Цей рефлекс звичайно викликають елект­ричною стимуляцією великогомілкового нерва під коліном, реєструючи електроміо­граму (ЕМГ) камбалоиодібиого м'яза зов­нішніми електродами. При слабких стиму­лах (20-30 В) з'являється спочатку тільки короткочасна рефлекторна реакція у ви­гляді Н-хвилі ЕМГ з латентним періодом 30-35 мс (Н-рефлекс). Зі збільшенням си­ли подразнення виникає збудження й ефе­рентних нервових волокон, які активують весь м'яз з латентним періодом 5-10 мс (М-рефлекс). Деякий час реєструються обидві рефлекторні реакції (Н- і М-реф-лекси), але при подальшому зростанні сили

304 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

подразнення на осцилоірамі можна помітити лише М-відповідь (мал. 154). Це зменшен­ня Н-відиовіді при підвищенні сили сти­муляції зумовлено антидромпими ПД в ефе­рентних нервових волокнах, які спричиню­ють зворотне гальмування в рухових ней­ронах. Проте слід зазначити, що навіть най­простіший моиосииаитичний рефлекс у ба­гатьох випадках виконується за участю не лише збудливих, а й гальмівних антагоні­стичних нейронів. Цей гальмівний зв'я­зок здійснюється через вставний нейрон, який, збуджуючись, виділяє гальмівний медіатор і за його допомогою викликає гальмування рухового нейрона, що відбу­вається, зокрема, при реципрокиому галь­муванні (див. с. 296, мал. 150).

Полісинаптичні рефлекси — це такі реакції, центральна частина рефлекторної дуги яких складається з кількох нейро­нів. Більшість таких нейронів є вставними, а останній, аксон якого йде до ефектора, — еферентним. У випадку рухових поліси­наитичних рефлексів таким останнім ней­роном є руховий нейрон. Полісинаптичні рефлекси відіграють важливу роль у локо­моції, харчовій і харчопошуковій функціях, захисті організму від шкідливих подраз­ників.

Одним з таких иолісинаптичиих реф­лексів є перехресний згинально-розгиналь­ний рефлекс, який забезпечує крокування наземних тварин і здійснюється па рівні спинного мозку. Цей рефлекс виявляється у тому, що на кінцівці, яка згинається і ро­бить крок вперед, відбувається скорочення м'язів-згипачів, розслаблення м'язів-розги-начів, а па протилежній (коптралатераль-ній), яка в цей момент є опорною, — од­ночасно скорочення м'язів-розгиначів і роз­слаблення м'язів-згиначів. Наступний крок відбувається в результаті зміни фаз робо­ти м'язів-антагоиістів обох кінцівок па про­тилежні. Така взаємодія кінцівок під час крокування пояснюється тим, що під час збудження центру м'язів-згиначів однієї

Будова і функції центральної нервової системи 305

кінцівки відбувається рецинрокие галь­мування центру м'язів-розгипачів цієї са­мої кінцівки і одночасно збуджується центр м'язів-розгипачів і гальмується центр м'я-зів-згипачів контралатеральної кінцівки.

Механізм такого гальмування дослідив Дж. Екклс. Так, аферентні нервові волок­на, тобто довгі аксони біполярних нейронів чутливого вузла спинномозкового нерва, входячи у спинний мозок, розгалужуються, причому одна гілка збуджує рухові нейро­ни, що іннервують м'язи-згипачі, а інша — нейрони, які утворюють гальмівні синанси па рухових нейронах, що іннервують м'я-зи-розгииачі (звичайно за допомогою клітин Реишо). Отже, подразнення аферент­ного волокна викликає збудження центру м'язів-згииачів і гальмування центру м'язів-розгипачів іпсилатеральпої кінцівки і од­ночасно спричинює протилежні реакції у центрах м'язів контралатеральної кінцівки (мал. 155).

Вісцеральні рефлекси. Крім рухових спинний мозок здійснює велику кількість вісцеральних рефлексів, за допомогою яких регулює функцію внутрішніх органів і сис­тем. Так, через спинний мозок замикаються регіопарпі судинорухові рефлекси, у крижо­вому відділі знаходяться центри сечовиді­лення, дефекації і статевих функцій. Зви­чайно, ці рефлекси перебувають під конт­ролем вищих відділів ЦНС, зокрема кори великого мозку, проте вони зберігаються і у спіпальпої тварини, хоча стають менш дос­коналими і неконтрольовапими. Вони реа­лізуються через автономну нервову систе­му і детальніше будуть розглянуті нижче.

11.4.2. ДОВГАСТИЙ МОЗОК

Довгастий мозок — це невелика час­тина головного мозку, яка значною мірою зберегла ознаки будови ембріональної моз­кової трубки. Сіра речовина довгас­того мозку утворює скупчення — ядра че­репних нервів. Ці ядра і нерви, що відхо­дять від них, частково зберігають сегмен­тарну будову довгастого мозку, властиву спинному мозку. Центральний канал спин­ного мозку в довгастому мозку перетво­рюється на четвертий (IV) шлуночок, дію якого утворює ромбоподібну ямку, яка є дорсальною поверхнею моста і довгастого мозку.

Ядра черепних нервів. У довгасто­му мозку розміщені ядра V, VII —XII пар черепних нервів; (V — трійчастий; VII — лицевий; VIII — нрисінково-завитковий; IX — язикоглотковий; X — блукаючий; XI — додатковий; XII — під'язиковий) (мал. 156). Для кращого, цілісного сприй­мання розглянемо усі дванадцять пар че­репних нервів, незважаючи па те, що вони належать до периферичної частини нерво­вої системи.

Нюховий (І) і зоровий (II) нерви — цс чутливі нерви. Перший іннервує нюхові рецептори ню­хового епітелію носа. Зоровий нерв утворений ша­ром нервових волокон — аксонів мультиполяр-

306 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

них нейронів гангліозного шару сітківки ока (див. мал. 175, с. 352).

Окоруховий (III) і блоковий (IV) — рухові нерви, забезпечують координацію рухів очей, іннер-вуючи зовнішні м'язи очного яблука. У складі окорухового нерва є парасимпатичні волокна, що іннервують гладкі волокна війкового м'яза і м'я­за — звужувача зіниці. Ці волокна беруть участь у здійсненні зіничного рефлексу.

Трійчастий нерв (V) — змішаний, його рухові волокна іннервують жувальні м'язи і м'язи, що змінюють натяг барабанної перетинки. У разі од­нобічного ураження цих волокон чи нейронів ниж­ня щелепа під час відкривання рота зміщується в бік ураження. Чутливі волокна проводять збуд­ження від рецепторів шкіри всього лиця, слизової оболонки носа, кон'юнктиви, окістя черепних кісток, зубів, твердої мозкової оболонки і смакових ре­цепторів язика.

Відвідний нерв (VI) іннервує прямий м'яз оч­ного яблука. Його ураження викликає зниження тонусу цього м'яза, зіниця зміщується в напрямку до носа.

Лицевий нерв (VII) — змішаний, його еферентні волокна іннервують всю мускулатуру лиця, а та­кож сльозові, піднижньощелепні і під'язикові слинні залози. Через аферентні волокна лицевого нерва проводиться збудження від смакових ре­цепторів передньої частини язика.

Присінково-завитковий нерв (VIII) є чутли­вим нервом. Він складається з двох гілок — за­виткової і присінкової. Завиткова гілка проводить збудження від рецепторів спірального (кортієво-го) органа завитки внутрішнього вуха, а присінко-ва — від рецепторів півколових проток і мішечків присінка.

Язикоглотковий нерв (IX) є змішаним: скла­дається з рухових, чутливих і парасимпатич­них волокон. Рухові волокна іннервують м'язи м'якого піднебіння, глотки, гортані і голосо­вих зв'язок, беручи участь у здійсненні рефлексів чхання, кашлю і блювання. Парасимпатичні волок­на іннервують привушні слинні залози. Чутли­ві волокна проводять збудження від рецепторів сонної пазухи (каротидного синуса), слухової (євстахієвої) труби і стінок барабанної порожнини, а також від смакових рецепторів задньої третини язика.

Блукаючий нерв (X) є найбільшим нервом людського організму. Він також є змішаним — містить рухові, парасимпатичні й чутливі волокна. Чутливих волокон у складі блукаючого нер­ва близько 95 %. Вони передають інформа­цію від рецепторів ротової порожнини, глотки, значної частини травного каналу, дихальних шляхів, легень, рефлексогенних зон судин і серця, а також від твердої мозкової оболонки і вушної раковини. Рухові (парасимпатичні) во­локна блукаючого нерва іннервують гладкі м'язи більшої частини травного каналу, трахеї, бронхів, серцевий м'яз, а також травні залози шлун­ка, тонкої кишки, підшлункову залозу, печінку, нирки.

Додатковий нерв (XI) — руховий, іннервує груднино-ключично-соскоподібний і трапецієподіб­ний м'язи. При порушенні функції цього нерва або його ядра знижується тонус цих м'язів і плече на боці ураження опускається, що утруднює чи навіть унеможливлює повертання голови у проти­лежний бік.

Під'язиковий нерв (XII) — також руховий, він іннервує всі м'язи язика. Однобічне ураження цього нерва чи його ядра супроводжується пору­шенням функції язика.

Крім ядер черепних нервів, особливістю структури довгастого мозку є наявність у ньому потужної маси нервових елементів, які не отримують аферентних волокон без­посередньо з периферії і не надсилають туди рухових волокон. Це сітчастий утвір (ретикулярна формація), який має нервові зв'язки тільки з іншими відді­

Будова і функції центральної нервової системи 307

лами ЦНС і є фактично однією з її иад-сегментарпих структур (див. с. 308).

До иадсегмеитарних структур належать також ядра провідних шляхів ЦНС, що про­ходять через довгастий мозок. Основними з них є тонке і клиноподібне ядра (Голля і Бурдаха), а також оливні ядра.

Функції довгастого мозку. У довгасто­му мозку розміщеш найважливіші автономні й соматичні центри, завдяки яким він вико­нує три основні функції — провідникову, рефлекторну і топічну.

Провідникова функція довгастого мозку полягає в тому, що він з'єднує голов­ний мозок зі спинним і проводить сигнали від одного відділу до іншого в обидва боки. Крізь нього проходять всі висхідні та низхідні шляхи спинного мозку, тут фор­муються присіпково-спинномозкові і сітчас-то-спиииомозкові шляхи і закінчуються кірковобульбарні волокна.

Рефлекторна функція. Довгастий мозок бере участь у рефлекторній регу­ляції основних автономних (вегетативних) функцій, а також у ньому замикається низ­ка сегментарних рефлексів.

Автономні центри довгастого мозку і ви­конувані ними рефлекси поділяються па сегментарні (слиновидільний, смоктання, ковтання, чхання, кашлю тощо) і надсег-ментарні. Останні центри діють опосеред­ковано, через інші структури ЦНС. Таки­ми є дихальний і судиноруховий центри, які виконують життєво важливі функції, тому є постійно або ритмічно активними протя­гом усього життя організму.

Дихальний центр. Якщо у тварини зробити перетин вище довгасто­го мозку, то вона може дихати, але якщо зруйнувати або охолодити довгастий мо­зок чи відокремити його від спинного моз­ку, дихання припиняється. Отже, ритмічні скорочення дихальних м'язів зумовлю­ються иейронними структурами довгастого мозку. Вважають, що ритм дихання фор­мується в иейронних структурах бічної частини довгастого мозку, а структури нри-середиьої зони регулюють параметри ди­хання у разі зміни умов існування, забез­печуючи належний рівень легеневої венти­ляції.

Дослідження властивостей дихальних нейронів довгастого мозку свідчать про те, що вони здатні змінювати свою активність під впливом різних чинників: подразнення рецепторів, нервів і центральних структур, зміни концентрації 0₂ і С0₂, а також рН крові. У регуляції дихання бере участь і міст, де розміщений пневмотаксичний центр, який модулює функцію дихального центру, змінюючи частоту і глибину дихан­ня. Докладніше про локалізацію, будову та принципи функціонування дихального центру див. с. 124.

Судиноруховий центр також розміщений у довгастому мозку, що було встановлено Ф. В. Овсяпніковим у 1871 р. Вважали, що він знаходиться у ділянці дна IV шлуночка, і лише у 80-ті роки минулого століття вчені дійшли зго­ди, що головні структури судинорухового центру розміщені па протилежному бо­ці—у иередиьобічиій ділянці довгастого мозку. Тут біля самої поверхні мозку роз­міщені скупчення нейронів (зони М і 5), електричне чи хімічне подразнення яких спричинює підвищення артеріального тис­ку, а руйнування — навпаки, максималь­не зниження його. Трохи каудальніше роз­міщена зона Ь, нейрони якої чинять галь­мівний вплив на зону 5. Судиноруховий центр тонічно активний — його нейрони перебувають у етапі постійного збуджен­ня, завдяки чому в організмі весь час підтри­мується нормальний рівень артеріального тиску.

Ще одна важлива функція центру поля­гає у здійсненні судинорухових рефлексів. Барорецептори рефлексогенних зон кро­воносної системи (дуги аорти, сонних па­зух, серця тощо) надсилають інформацію до судинорухового центру про відхилення рівня артеріального тиску від нормального. З центру через спинний мозок і симпатичні нерви та через блукаючий нерв надходять імпульси, що змінюють судинний тонус і роботу серця, що сприяє відновленню нор­мального артеріального тиску. (Детальні­ше про функцію судинорухового центру див. с. 92.)

Сегментарні рефлекси обмежуються невеликою кількістю пере-

308 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

важно рухових ефекторів двох функцій: травної і захисної. До рефлексів травної системи належать слиновидільний, смок­тальний, жувальний і ковтальний. їхні цен­три розміщені в ядрах ІХ-ХИ пар череп­них нервів, а також лицевого і трійчастого нервів.

Через ці центри здійснюються ланцю­гові рефлекси, пов'язані з жуванням і ков­танням. Так, жування забезпечується коор­динованою функцією жувальних м'язів, язика, щік, иідпебішія, дна порожнини рота, яку контролюють ядра трійчастого і під'я­зикового нервів. Коли харчова грудка, змо­чена слиною, дотикається піднебіння, ос­нови язика чи слизової оболонки глот­ки, збудження рецепторів цих структур пе­редається через чутливі волокна язико-глоткового нерва до центру ковтального рефлексу довгастого мозку, а звідти імпуль­си прямують через рухові волокна під'я­зикового, трійчастого, язикоглоткового і блукаючого нервів до м'язів порожнини рота, глотки, гортані та стравоходу. Вна­слідок координованої діяльності цих м'язів здійснюється акт ковтання з одночасним перекриванням входів до носової частини глотки й гортані. Подібно до цього відбу­вається і смоктальний рефлекс.

Центри згаданих рефлексів координу­ють функцію жувальних м'язів щелеп, м'язів щік, язика, піднебіння, гортані, глот­ки і стравоходу між собою та з іншими центрами, наприклад з дихальним центром ири здійсненій смоктального чи ковталь­ного рефлексів.

Чхальний рефлекс і рефлекс кашлю є за­хисними відносно дихальної системи. Ме­ханічне чи хімічне подразнення рецепторів слизової оболонки носа через аферентні волокна трійчастого нерва збуджує чхаль­ний центр, який анатомічно і функціо­нально перебуває у тісному зв'язку з ди­хальним центром. Звідти через відповідні нерви до м'язів рота, лиця, гортані та міжреб­рових м'язів надходять команди, що ви­кликають координований чхальний рефлекс. Подібним чином відбувається рефлекс каш­лю, але спричинюється він подразненням рецепторів дихальних шляхів — гортані, трахеї, бронхів.

Блювотний рефлекс виконує захисну функцію відносно травної системи і всього організму. Виникає у випадках перепов­нення шлунка, потрапляння у кров шкід­ливих токсичних речовин. Із рецептивного поля рефлексу (корінь язика, глотка, сли­зова оболонка шлунка) сигнали надходять до блювотного центру аферентними во­локнами блукаючого та язикоглоткового нервів. Шкідливі речовини з травного ка­налу кров'ю переносяться до головного мозку і безпосередньо подразнюють блю­вотний центр. Акт блювання відбувається внаслідок аптиперистальтичпих скорочень шлунка, а також скорочень різних м'язів черевної стійки і діафрагми.

Тонічна функція довгастого мозку полягає у підтриманій певних груп нейро­нів чи відділів ЦНС у стані постійного збудження. Особливо яскраво ця функція виявлена щодо судинорухового центру і симпатичних нервів, які перебувають під його контролем. Довгастий мозок здійс­нює постійний тонічний вилив і на спинний мозок. Це підтверджує факт розвитку спінального шоку у тварин після відок­ремлення спинного мозку від довгастого. У всіх цих випадках топічна функція дов­гастого мозку найтісніше пов'язана з сітчас­тим утвором.

11.4.3. СІТЧАСТИЙ УТВІР

Сітчастий утвір (ретикулярна форма­ція, іогтаїїо геіїсиїагіз) — це особливе скупчення нейронів; починається у спин­ному мозку, проходить через увесь стовбур головного мозку, має зв'язки з проміжним мозком, а також з корою великого мозку (див. мал. 157).

Нейрони сітчастого утвору мають по 1-6 довгих розгалужених дендритів і аксон, дві гілки якого утворюють: одна — ефе­рентні сітчасто-спипномозкові шляхи, а ін­ша — висхідні шляхи. До нейронів сітчас­того утвору підходить велика кількість колатералей від усіх специфічних висхід­них шляхів, які проходять через стовбур мозку, а також від низхідних шляхів, що йдуть від вищих відділів мозку, в тому чис­

Будова і функції центральної нервової системи 309

лі від кори великого мозку й мозочка. Отже, за своєю нейрошюю організацією і зв'яз­ками сітчастий утвір поєднує впливи різних мозкових структур.

Майже всі нейрони сітчастого утвору є полісенсорними, тобто можуть реагувати на подразнення кількох модальиостей, на­приклад, на подразнення шкіри та дію світ­ла, на больові й звукові подразнення. Ці нейрони мають також високу хімічну чут­ливість і тому легко пригнічуються деяки­ми лікарськими речовинами, особливо бар­бітуратами, які повністю блокують їх. Ця обставина робить неможливим досліджен­ня сітчастого утвору під наркозом.

Функція сітчастого утвору зумов­лена особливостями її нейронів. Однією з таких особливостей є здатність до підтри­мання стійкої тонічної активності. Прак­тично всі нейрони безперервно генерують імпульси з частотою 5-10 за 1 с. Різні аферентні сигнали підсумовуються з цією фоновою активністю, викликаючи в одних клітинах її збільшення, а в інших, навпаки, гальмування.

Тонічна активність сітчастого утвору. Постійна фонова активність ней­ронів сітчастого утвору пояснюється, з од­ного боку, їх високою хімічною чутливіс­тю до виливу гуморальних чинників, які постійно деполяризують клітинну мембрану і збуджують нейрони. З іншого боку, це визначається особливостями аферентних зв'язків сітчастих нейронів, па яких конвер­тують колатералі від величезної кількості різних чутливих волокон, що зумовлює постійне подразнення сітчастих нейронів імпульсами чутливих систем організму. Внаслідок цього сітчасті нейрони перебу­вають у етапі постійної активності, що й зумовлює безперервний топічний вплив сітчастого утвору на розміщені вище і ниж­че структури мозку.

Дихальний і судиноруховий центри роз­міщені в межах сітчастого утвору довгас­того мозку. Нейрони цих центрів займа­ють порівняно невелику ділянку, розміще­ну в його задньому відділі. Функція реш­ти сітчастого утвору довгий час була не­відомою.

Висхідні впливи сітчастого утво­ру. У 1949 р. Г. Мегун і Дж. Моруцці встановили, що подразнення певної час­тини сітчастого утвору має стимулюваль-ний вплив на функцію кори великого моз­ку, подразнення інших її ділянок — галь­мівний. Так, якщо тварина перебувала у стані сну, то після подразнення збуджу­вальної частини сітчастого утвору вона про­кидалася і поводилась активно. Одночасно у мозку виникала реакція десинхронізації, яка охоплювала значні ділянки кори, що свідчить про генералізований характер ви­східних активаційних виливів сітчастого утвору.

Реакція десинхронізації не єдиний прояв впливу сітчастого утвору па функцію кори великого мозку. Відомо, що ири будь-яко­му аферентному збудженні у відповідних проекційних полях кори з'являється своє­рідна електрична реакція, яка дістала назву первинної відповіді.

310 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Невдовзі за первинною відповіддю ви­никають додаткові коливання електричного потенціалу, які мають більший латентний період і генералізовапий характер. Це реак­ції вторинної відповіді. Спеціальні дослі­дження показали, що вторинні відповіді є електричним проявом надходження афе­рентного збудження до кори великого мозку за допомогою сітчасто-кіркових во­локон.

Отже, ири аферентному збудженні ім­пульсація через стовбур головного мозку і таламус потрапляє до кори великого моз­ку, що реєструється у вигляді первинної відповіді у проекційній зоні кори. Ця ре­акція має невеликий латентний період. Од­ночасно частина аферентної імиульсації по колатералях відгалужується до сітчасто­го утвору, активуючи його. Висхідними сітчасто-кірковими шляхами імпульса­ція надходить до кори, але вже у вигляді вторинної (затриманої) відповіді, яка ви­никає з довшим латентним періодом. Ця реакція охоплює не лише проекційну зо­ну, а й сусідні ділянки кори, викликаючи в них етап підвищеної збудливості. Сумар­ну електричну відповідь на аферентне збу­дження називають викликаним потен­ціалом.

Сітчастий утвір може виявляти й галь­мівний вплив на ділянки ЦНС, розміщені вище, хоча організація гальмівної висхід­ної системи з'ясована не до кіпця.

Низхідні впливи сітчастого утво­ру. Полегшувальні й гальмівні імпульси від сітчастого утвору проводяться також до спинного мозку сітчасто-сиииномоз-ковим шляхом (див. мал. 157), регулю­ючи його функцію. Так, подразнення сіт­частого гігантоклітиииого ядра у довгас­тому мозку зумовлює пригнічення рефлек­торної активності спинного мозку, при­чому це пригнічення є дуже глибоким і тривалим, навіть у тому випадку, якщо под­разнення цього ядра спричинене лише кількома стимулами. Це дифузне неспеци­фічне гальмування охоплює майже всі реф­лекторні дуги і ті нейрони, які беруть участь у передачі висхідної інформації, що при­зводить не лише до пригнічення рефлек­торної діяльності спинного мозку, а й ви­кликає часткову сенсорну депривацію кори великого мозку.

У 1862 р. І. М. Сєчеиов виявив факт пригнічення спіпальних рефлексів ири под­разненні стовбура головного мозку. Це було відкриттям центрального гальмування і одночасно сітчасто-спипномозкової систе­ми. Проте механізм цього гальмівного ефек­ту вдалося розкрити лише майже через 100 років — у 50-ті роки XX ст. завдяки до­слідженням Г. Мегупа, який показав, що ло­кальне електричне подразнення гігаптоклі-тиниого ядра довгастого мозку викликає неспецифічне гальмування згинальних і розгинальних спинномозкових рефлексів. Механізм еєчеиівського гальмування вия­вився у тому, що збудження нейронів сітчас­того утвору, яке поширюється через сіт-часто-сниппомозковий шлях, активує галь­мівні вставні нейрони спинного мозку, ак­сони яких утворюють гальмівні синапси на а-мотонейропах. При цьому мембрана а-мотонейропів гіперноляризується, а їхня збудливість відповідно знижується.

Крім гальмівного сітчастий утвір може виявляти й полегшувальний вплив на функ­цію спинномозкових структур. Центр по­легшувальної системи сітчастого утвору знаходиться у ділянці моста і середнього мозку.

Сітчастий утвір як прямо, так і опосе­редковано взаємодіє майже з усіма струк­турами і системами мозку, впливаючи па різноманітні функції. Одна з найголовні­ших — це функція неспецифічного підви­щення збудливості, пов'язана з процесами активації та регуляції рівня притомності й уваги.

Сітчастий утвір має також системи ней­ронів зі специфічними властивостями. Це сітчасті ядра, блакитне місце середнього мозку, які мають відношення до складних иоведіикових реакцій, павчашія, нам'яті, ре­гуляції процесів активації та деяких веге­тативних функцій. Сітчастий утвір тісно пов'язаний з гіпоталамусом і структурами лімбічної системи, які відіграють важливу роль в емоційно-мотиваційпих реакціях, а також з корою великого мозку.

Будова і функції центральної нервової системи 311

1 1.4.4. ЗАДНІЙ МОЗОК

Задній мозок у хребетних тварин пред­ставлений двома філогенетично і функціо­нально пов'язаними структурами — мос­том і мозочком. У процесі еволюції мо­зочок відділився від решти мозку і пере­творився па анатомічно відносно автономну структуру, пов'язану зі стовбуром мозку трьома парами ніжок. У зв'язку з цим бу­дова і функції мозочка розглядаються, як правило, окремо.

Міст (вароліїв) з'являється лише у ссав­ців, що пов'язано з розвитком кори півкуль великого мозку. Саме через міст прохо­дять кірково-мозочкові шляхи. Міст розмі­щений між довгастим і середнім мозком, займає у людини передню частину задньо­го мозку і складається з двох структурио-фуикціоиальиих утворів: основної части­ни і покриву моста.

В основній частині моста проходять кірково-сииппомозкові шляхи, між якими розміщуються власні нервові волокна моста, що прямують до мозочка. З основи моста виходять нерви, які зв'язують його певні зони з корою великого мозку.

У ділянці покриву моста розміщені ядра сітчастого, ушору,. а також частково при-сіпково-завиткового нерва. Якщо нейрони ядер завитки сприймають сигнали від ре­цепторів спірального органа завиткової про­токи, а нейрони верхнього присіпкового ядра — від рецепторів ирисіика і півколо-вих каналів, то присереднє і бічне присінкові ядра стосуються контролю рухових функ­цій, їхні нейрони дають початок ирисіи-ково-спииномозковому шляху, аксони яко­го досягають рухових нейронів спинного мозку.

У ділянці покриву також розміщені ру­хові ядра трійчастого, лицевого та язико-глоткового нервів. Вони іннервують м'язи лиця, глотки. До цієї самої групи функціо­нально входять і рухові ядра черепних нер­вів довгастого мозку, які іннервують м'язи шиї. Вони беруть участь у здійсненні ру­хових рефлексів, спрямованих на від­новлення і збереження постави.

Рефлекси заднього мозку. У задньому мозку замикаються дуги бага­

тьох вегетативних і соматичних рефлексів (мал. 158). Його функції найтісніше по­в'язані з функцією присіпкового апарату (див. с. 376).

До вегетативних належать рефлекси, що регулюють за допомогою парасимпатичних ядер лицевого і язикоглоткового нервів функцію слинних залоз. Крім того, ядра моста беруть участь у регуляції сльозо-і потовиділення, координації актів жування і ковтання, кліпання очима тощо. Парасим­патичне ядро блукаючого нерва входить до системи рефлекторної регуляції дихан­ня і кровообігу.

Соматичні рефлекси заднього моз­ку поділяють на ланцюгові й тонічні. Першу групу рефлексів розглянуто вище (див. с. 308). Нагадаємо про те, що в їх здійсненій беруть участь структури задньо­го мозку, зокрема нейрони ядер трійчастого і лицевого нервів.

Тонічні, або постуральні (фр. розви­те — положення тіла, поза), (статичні) рефлекси — це група рефлексів, у здійс­ненні яких беруть участь структури довгас­того, заднього і середнього мозку. Вони спрямовані на підтримання певного поло­ження тіла (пози) чи його частини у прос­торі. Залежно від джерела аферентних сиг­налів топічні рефлекси поділяють на шийні і присінкові.

Ш и й н і топічні рефлекси виклика­ються збудженням ироиріорецеиторів м'я-

312 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

зів шиї. Вперше вони були описані Р. Маг-ну сом у котів з перетином стовбура голов­ного мозку. У чистому вигляді ці реф­лекси можна спостерігати лише після руй­нування присіпкового апарату, який надає відповідну інформацію про положення го­лови у просторі.

Як показали досліди Р. Магпуса, за­кидання котові голови назад супроводжу­ється зростанням тонусу м'язів — розги­начів передніх кінцівок з одночасним зни­женням тонусу м'язів — розгиначів задніх кінцівок (мал. 159). Згинання голови ви­кликає протилежні реакції, а повороти го­лови праворуч і ліворуч стосовно поздовж­ньої осі зумовлюють компенсаторне під­вищення тонусу м'язів — розгиначів тих кінцівок, у бік яких повернено голову. Це рефлекси обертання за Р. Магпусом.

Ефекторпою лапкою шийних рефлексів можуть бути і м'язи очного яблука, оскіль­

ки вони рефлекторно забезпечують ком­пенсаторне встановлення очей зі зміною положення голови.

Усі шийні рефлекси є полісипаитич-иими. Імпульси від иронріорецепторів ший­них м'язів проходять через клиноподіб­не ядро (Бурдаха) до відповідних цент­рів довгастого мозку, а звідти до рухових нейронів спинного мозку або рухових ядер відвідного нерва і викликають зміни по­ложення тіла і тонусу м'язів очного яб­лука.

Присінкові (вестибулярні) рефлекси поділяють па статичні і статокінетичпі. Статичні рефлекси пов'я­зані переважно зі збудженням рецепто­рів перетинчастого лабіринту нрисінка і забезпечують підтримання пози й рівно­ваги тіла при змінах його положення у просторі — рефлекси пози, рефлекси ви­прямлення. Наприклад, якщо кіт падає з висоти спиною донизу, то спочатку у ньо­го завдяки присіпковому рефлексу ви­прямлення відновлюється нормальне по­ложення голови (мордою донизу). Ця змі­на положення голови збуджує пропріо-рецептори шийних м'язів, спрацьовує ший­ний рефлекс випрямлення, внаслідок чого нормального положення набуває також тулуб.

Статокінетичпі рефлекси спрямовані на підтримання пози у разі зміни швидкос­ті руху. Ці рефлекси зумовлені збуджен­ням рецепторів півколових каналів, яке ви­никає під час руху ендолімфи всередині каналів. Прискорення під час обертання тіла у горизонтальній площині збуджує ре­цептори горизонтального півколового ка­налу і викликає рефлекторну реакцію око­рухового апарату — горизонтальний оч­ний ністагм. Ця реакція полягає в тому, що в момент прискорення обертання оч­ні яблука рухаються в бік, протилежний напрямку обертання. Досягнувши мак­симально можливого відхилення, очні яблука швидко переміщуються у напрямку руху, і в поле зору потрапляє інша точка про­стору.