Общие случайности сукцессионного процесса
Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса. 1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают. 2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания. 3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов. 4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем. 5. Скорость сукцессионного процесса в большой мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах. 6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессии относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана. 7. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных сообществ на стадии климакса. Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, или, как уже отмечалось, на достижение гомеостаза. Гомеоостаз – это состояние подвижно стабильного равновесия экосистемы. Очевидно, что стабильность подвижного равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов. Тогда экологические возможности разных видов могут так дополнять друг друга, что различные воздействия, как внешние (особенно изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (например, чрезмерные скорости размножения некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных условиях обитания (при нехватке тепла, влаги, пищи; это не вполне осуществимо, поскольку жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают экологические факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные стаи рыб в холодных морях). Напротив, в оптимальных и разнообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководье теплых морей) имеется множество экологических ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тонкая дифференциация их жизненных форм содействует стабилизирующей регуляции всей системы, и в результате любые "помехи" всегда сглаживаются.
|