Автотрофные организмы. Фотосинтез и хемосинтез

Автотрофные организмы довольно однообразны в отношении питания. Все (точнее, почти все) они используют в качестве источника энергии солнечное излучение или химическую энергию неорганических веществ, а в качестве источников углерода, азота и других химических элементов – простые неорганические соединения. Автотрофы самостоятельно синтезируют необходимые для жизнедеятельности органические вещества. Главным, ключевым моментом в подразделении автотрофных организмов являются особенности процессов фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотосинтез

Растения и цианобактерии осуществляют процесс фотосинтеза, суммарное уравнение которого можно представить в простейшем виде:

СО₂ + 2Н₂О ^+hv Þ (CН₂О) + Н₂О + О₂

Молекулярный кислород (при всей его экологической значимости), выделяется как побочный продукт реакции так называемой световой фазы фотосинтеза:

2Н₂О Þ О₂ + 4Н

Реакции фотосинтеза, связанные с образованием углеводов, могут протекать как на свету, так и в темноте, хотя и носят название темновой фазы фотосинтеза:

СО₂ + 4Н Þ (СН₂О) + Н₂О

Обе фазы фотосинтеза представляют единый процесс, в результате которого из «бедных» энергией простых неорганических веществ (углекислого газа и воды) за счёт использования световой энергии синтезируются «богатые» энергией сложные органические вещества – углеводы.

Исследования показали, что существуют различные модификации (виды) фотосинтеза, например фотосинтез С₃ -, С₄ - и САМ- растений (табл. 6.2).

Таблица 6.2. Характерные признаки растений с различными типами фотосинтеза. (В. Лархер, 1978).

Признаки	С3-растения	С4-растения	САМ-растения
Продуктивность	Средняя	Высокая	Низкая
Световое насыщение фотосинтеза	При средней интенсивности	Не достигается	От средней до высокой
Минимальная концентрация СО2 для фотосинтеза	30 - 70 мкл/л	менее 20 мкл/л	-
Выделение СО2 на свету (фотодыхание)	Есть	Нет	Нет
Средняя эффективность транспирации	~ 2,0	~ 4,0	-

С₃-растения – это обычные растения умеренных широт (например такие культурные растения как пшеница, рожь, овес и другие), которые наиболее эффективно осуществляют фотосинтез в условиях умеренной освещенности, температуры и при довольно высокой концентрации СО₂; для образования 1 г сухого вещества фитомассы им требуется израсходовать около 500 г воды.

С₄-растения лучше приспособлены к условиям жаркого климата (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго и другие). Они лучше адаптированы к высокой температуре и освещенности, почти в 2 раза экономнее расходуют воду и могут эффективно осуществлять фотосинтез при очень низкой концентрации СО₂ в воздухе.

Поразительный пример адаптации к экстремальным условиям демонстрируют растения жарких пустынь (некоторые кактусы и другие суккуленты). Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо активно поглощать СО₂ из атмосферы, что возможно лишь при широко открытых устьицах. Но в условиях высоких температур и дефицита влаги, широко открытые устьица приводят к неизбежным потерям воды.

САМ-растения (от англ. Crass. Acid Metabolism) «нашли» эффектный выход из положения – они поглощают СО₂ в прохладное ночное время (широко открытые устьица). Поглощенный СО₂ в форме органических кислот «хранится» до утра. Этот внутренний запас углекислоты позволяет осуществлять фотосинтез днем при почти закрытых устьицах и избежать потерь влаги.

Бактериальный фотосинтез

Фотосинтезирующие бактерии также способны восстанавливать углерод СО₂ до углеводов в процессе фотосинтеза. Но, в отличие от зелёных растений, в качестве донора электронов они используют не воду, а другие вещества (как неорганические, так и органические) например, сероводород, по схеме:

СО₂ + 2Н₂S ^+hv Þ (СН₂О) + Н₂О + 2S

Обратите внимание на следующие моменты:

- при бактериальном фотосинтезе кислород не выделяется;

- в процессе бактериального фотосинтеза может синтезироваться биогенная вода;

- бактериальный фотосинтез может протекать в анаэробных условиях.

«Например, зелёные и пурпурные серобактерии … встречаются в осадках или воде, в слоях, где отсутствует свободный кислород и куда едва проникает свет. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчётливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелёными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной зоны, где имеется свет, но мало кислорода). При исследовании японских озер было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве случаев приходится только 3 – 5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в озёрах, богатых Н₂S, эта доля повышается до 25%» (Ю. Одум, 1986).

Хемосинтез

Выдающийся русский микробиолог С.Н. Виноградский (1887) впервые показал, что некоторые бактерии способны осуществлять синтез органических веществ из СО₂ и Н₂О за счёт химической энергии окисления простых неорганических соединений – так называемый хемосинтез.

Например, широко распространенные в водоёмах, зараженных сероводородом, серобактерии осуществляют хемосинтез за счет энергии окисления сероводорода до серы и серной кислоты по схеме:

2Н₂S + О₂ Þ 2Н₂О + 2S; 2S + 2Н₂О + 3О₂ Þ 2Н₂SО₄