Характеристика семейства.

Семейство Bunyaviridae

Название семейства происходит от района Буньямвера в Уганде, где были выделены первые представители.

Классификация. Семейство Bunyaviridae состоит из 7 родов и насчитывает более 320 видов вирусов. Представители родов Tospovirus, Tenuivirus и Ophiovirus поражают растения. Представители родов Bunyavirus, Hantavirus, Nairovirus и Phlebovirus патогенны для позвоночных животных и людей.

Строение вириона буньявирусов. Вирион имеет сферическую форму, диаметром до 120 нм (рис. 1). Суперкапсид двухслойный, липидный, толщиной 4 нм, имеет шипы длиной 10 нм, содержащие 2 гликопротеина – G1 и G2. Гликопротеины обладают антигенной и гемагглютинирующей активностью. В отличие от других вирусов, внутренняя поверхность суперкапсида не содержит матричный белок.

Под суперкапсидом находится капсид, построенный по икосаэдрическому типу симметрии. Во внутреннем пространстве, ограниченном капсидом, содержатся 3 кольцевых нуклеокапсида. Каждый нуклеокапсид состоит из фрагмента РНК, вдоль нити которой расположены капсомерные N-белки. Нуклеокапсиды организованы по спиральному типу симметрии.

Геном буньявирусов состоит из 3 сегментов однониточной кольцевой «-»-РНК общей длиной 20_*10³ нуклеотидов. Большой L-сегмент РНК длиной 6,4-11,3_*10³ нуклеотидов кодирует большой белок L (РНК-полимераза); средний М-сегмент длиной 3,2-4,9_*10³ нуклеотидов кодирует гликопротеины G1, G2 и неструктурный белок NSm; малый S-сегмент РНК длиной 1-2,9_*10³ нуклеотидов кодирует структурный белок N и неструктурный белок NSs. С каждым нуклеокапсидом связана РНК-зависимая РНК-полимераза.

Репродукция буньявирусов. Буньявирусы проникают в клетку путем рецепторного эндоцитоза. «Раздевание» вириона осуществляется путем слияния суперкапсида с мембраной фаголизосомы, что обеспечивает выход нуклеокапсида в цитоплазму. Размножение буньявирусов происходит в цитоплазме клетки (рис. 2). Ранняя стадия репродукции буньявирусов включает активацию вирусной РНК-полимеразы в 3 нуклеокапсидах, что ведет к синтезу субгеномных иРНК, которые транслируются. После первичной транскрипции и трансляции запускаются репликация и вторичная транскрипция. Продуктом последней являются «+»-РНК (L, M и S), на матрице которых образуются полноразмерные геномные «-»-РНК. Позитивные копии L-, M- и S-сегментов также служат в качестве иРНК для трансляции вирусных белков. Созревание вирионов происходит на гладких мембранах комплекса Гольджи. Вирионы включаются в пузырьки комплекса Гольджи, транспортируются к мембране клетки и выделяются из нее путем экзоцитоза. При размножении буньявирусов в животных клетках происходит их лизис, при размножении в клетках беспозвоночных развивается бессимптомная вирусная персистенция.