Волна возбуждения и длина свободного пробега.

Специализированная система очень быстро проводит возбуждение к различным отделам желудочков. Вследствие этого размер участка миокарда, активирующегося одним волокном Пуркинье (по этому

Рис. 19.14. Кривая волны возбуждения в миокарде. Для построения такой кривой значения внутриклеточных потенциалов нанесены на график как функция расстояния. Под кривой в виде цилиндрических фигур изображены сегменты миокарда, соответствующие длине свободного пробега, и распространение по ним волны возбуждения во время четырех различных фаз электрической систолы сердца. Фронт волны возбуждения генерирует вектор деполяризации. Во время фазы восстановления возникает вектор реполяризации, направленный в противоположную сторону. Внизу: принцип сложения векторов: из четырех векторов строятся два результирующих, а из них-один так называемый интегральный вектор.

участку волна возбуждения движется непрерывно), относительно невелик (около 1 см). Это расстояние называется длиной свободного пробега. Что же касается длины волны возбуждения, то ее можно рассчитать, умножив скорость проведения (около 1 м/с) на продолжительность возбуждения (около 0,3 с); она равна 0,3 м. Из этого следует, что в каждый момент цикла возбуждения в сердце могут существовать лишь небольшие участки волны возбуждения (рис. 19.14).

Волокно миокарда как диполь. По мере того как волна возбуждения распространяется по волокну миокарда на участке, соответствующем длине свободного пробега, создается градиент напряжения (dV/dx), величина которого в каждый момент зависит от фазы возбуждения (рис. 19.14). В области фронта волны имеется крутой градиент величиной 120 мВ (соответствующей амплитуде потенциала действия) на участке длиной около 2 мм (градиент напряжения = 600 мВ/см). Напротив, во время фазы реполяризации возникают гораздо меньшие градиенты напряжения, направленные в обратную сторону. В первом приближении волокно миокарда ведет себя в физическом отношении как переменный диполь, характеризующийся определенной величиной и направлением. Эти параметры изображаются стрелкой (вектор). По определению диполъный вектор направлен от минуса к плюсу,т. е. от возбужденного участка к невозбужденному (возбужденный участок снаружи заряжен отрицательно по отношению к невозбужденному). Дипольный вектор переднего фронта волны возбуждения можно назвать вектором деполяризации,а вектор ее заднего фронта, направленный в обратную сторону,- вектором реполяризации.

Интегральный вектор. В каждый момент в процессе возбуждения сердца отдельные векторы суммируются и образуют интегральный вектор. Его можно построить так же, как результирующую двух сил по правилу параллелограмма; при этом, исходя из двух векторов, строят третий (рис. 19.14, внизу). Внутри стенки сердца большая часть векторов (по подсчетам до 90%) действует во взаимопротивоположных направлениях и нейтрализует друг друга.

Свизь интегрального вектора с циклом возбуждения. На рис. 19.15 показаны мгновенные значения интегральных векторов для ряда последовательных стадий возбуждения сердца. По предсердиям в момент зубца Ρ; возбуждение распространяется преимущественно сверху вниз; это означает, что большая часть отдельных векторов деполяризации направлена к верхушке сердца и интегральный вектор в этот момент также ориентирован в этом направлении. Во время возбуждения всех отделов предсердий

ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 469

Рис. 19.15. Соотношение различных участков ЭКГ с фазами возбуждения сердца. Возбужденные участки показаны красным, участки в состоянии реполяризации розовым. Черные стрелки указывают направление и относительную величину интегрального вектора в отдельные моменты цикла возбуждения. Кривые, расположенные между изображениями ЭКГ и сердца,-это петли, описываемые концом сердечного вектора во фронтальной проекции (фронтальная векторкардиограмма). На каждом из рисунков приведены участки петли, соответствующие интервалу времени от начала возбуждения до той фазы, которая изображена на данном рисунке

разность потенциалов временно исчезает, так как потенциалы действия всех предсердных клеток находятся в стадии плато (рис. 19.14). В это время возбуждение распространяется по проводящей системе желудочков, однако общее количество возбуждающихся клеток при этом невелико и существенной разности потенциалов не возникает (сегмент PQ). Лишь при переходе возбуждения на рабочий миокард желудочков вновь появляются значительные градиенты напряжения. Возбуждение желудочков начинается с деполяризации левой поверхности межжелудочковой перегородки; при этом возникает интегральный вектор, направленный к основанию сердца (начало комплекса QRS). Затем вектор быстро меняет направление на противоположное (к верхушке), и формируется самый крупный зубец комплекса QRS. Это соответствует распространению

возбуждения через стенку желудочков от эндокарда к эпикарду. В последнюю очередь возбуждается участок правого желудочка в области основания легочного ствола; интегральный вектор в этот момент будет направлен вправо и вверх (конец комплекса QRS). Распространение возбуждения по желудочкам (комплекс QRS) совпадает с реполяризацией предсердий. Когда желудочки полностью охвачены возбуждением (сегмент ST),разность потенциалов между различными их отделами временно исчезает, как и при возбуждении предсердий (сегмент PQ). Затем следует фаза реполяризации желудочков (зубец Т). В течение всей этой фазы направление центрального вектора почти не изменяется: он ориентирован влево. Если бы реполяризация желудочков распространялась в том же направлении и с такой же скоростью, что и деполяризация, то

470 ЧАСТЬ V. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ

векторы этих процессов должны были быть направлены в противоположные стороны. Однако этого не происходит по следующим причинам. Во-первых, реполяризация протекает значительно медленнее, чем деполяризация; во-вторых, скорость реполяризации в разных отделах сердца различна: в области верхушки реполяризация наступает раньше, чем у основания, а в субэпикардиальных слоях-раньше, чем в субэндокардиальных (рис. 19.15).

Величина и направление зубцов ЭКГ. Для того чтобы разобраться в соотношении между ориентацией вектора сердца и полярностью зубцов ЭКГ, необходимо рассмотреть электрическое поле вокруг диполя, помещенного в однородную проводящую среду (рис. 19.16). Точки зтого поля, обладающие одинаковыми потенциалами, образуют так называемые изопотенциальные линии. Из рис. 19.16, А и Б видно, что разность потенциалов (вольтаж) между точками А и Б зависит прежде всего от угла между осью диполя и осью отведения (прямой АБ) и равна проекции интегрального вектора на ось отведения. Если направление отведения совпадает с направлением интегрального вектора, величина регистрируемой разности потенциалов максимальна; если же эти направления взаимно перпендикулярны, разность потенциалов равна 0. В принципе это правило можно перенести и на ЭКГ человека (рис. 19.16, В), хотя на практике в этом случае картина значительно сложнее. Это связано с гем, что, во-первых, тело человека не является электрически однородной средой, во-вторых, сердце расположено не в центре сферического проводника. В связи с этим электрическое поле сердца на поверхности тела искажается.