Вегетативная иннервация сердца; основные механизмы действия медиаторов вегетативной нервной системы

Сердечные центры продолговатого мозга и моста (с. 542) непосредственно управляют деятельностью сердца. Их влияния передаются по симпатическим и парасимпатическим нервам и касаются частоты сокращений (хронотропное действие), силы сокращений (инотрошюе действие), а также скорости атриовентрикулярного проведения (дромотропное действие). Как и в остальных органах, передатчиками нервных влияний на сердце служат химические медиаторы - ацетилхолин в парасимпатической нервной системе и норадреналин -в симпатической.

Парасимпатическая иннервация сердца. Преганглионарные парасимпатические сердечные волокна идут в составе ветвей, отходящих от блуждающих нервов с обеих сторон в области шеи. Волокна от

ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 463

правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно правое предсердие и особенно обильно синоатриальный узел, К атриовентрикулярному узлу подходят главным образом волокна от левого блуждающего нерва. Вследствие этого правый блуждающий нерв влияет преимущественно на частоту сокращений сердца, а левый - на атриовентрикулярное проведение. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает свое влияние косвенно - за счет торможения симпатических эффектов.

Симпатическая иннервация. Симпатические нервы в отличие от блуждающих практически равномерно распределены по всем отделам сердца. Преганглионарные симпатические сердечные волокна берут начало в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга. В шейных и верхних грудных ганглиях симпатического ствола, в частности в звездчатом ганглии, эти волокна переключаются на постганглионарные нейроны. Отростки последних подходят к сердцу в составе нескольких сердечных нервов. Кроме того, симпатоадреналовая система влияет на сердце посредством катехоламинов, выделяющихся в кровь из мозгового слоя надпочечников [4].

Хронотропия. Раздражение правого блуждающего нерва или непосредственное воздействие ацетилхолином на СА-узел приводит к снижению частоты сокращений сердца (отрицательный хронотропный эффект). При сильных воздействиях возможна даже остановка сердца. Раздражение симпатических нервов или воздействие норадреналином сопровождается ускорением ритма сердца (положительный хронотропный эффект). При одновременном раздражении симпатических и блуждающих нервов обычно преобладает действие последних. Вегетативные нервы влияют на автоматизм СА-узла прежде всего путем изменения временного хода медленной диастолической деполяризации (рис. 19.10, А). Под действием блуждающих нервов диастолическая деполяризация замедляется, поэтому мембранный потенциал достигает порогового значения позже. При сильных раздражениях блуждающих нервов диастолическая деполяризация исчезает и наступает гиперполяризация клеток водителя ритма (рис. 19.11, А). Под· влиянием симпатических волокон, напротив, медленная диастолическая деполяризация ускоряется, и порог достигается раньше. На оригинальных записях внутриклеточных потенциалов венозного синуса лягушки, представленных на рис. 19.11, видны эффекты блуждающих и симпатических нервов.

Симпатические нервы повышают автоматизм всех отделов проводящей системы сердца, поэтому при угнетении ведущего пейсмекера именно от влияния этих нервов может зависеть, как скоро функции водителя ритма возь-

Рис. 19.10. Типичные изменения потенциалов действия СА-узла (А), АВ-узла (Б) и миокарда предсердий (В) под влиянием эфферентных вегетативных сердечных нереов или их медиаторов. Приведены также кривые изометрических сокращений предсердий. На миокард желудочков симпатические нервы оказывают такой же эффект, как и на предсердия; блуждающие же нервы либо не оказывают влияния на желудочки, либо влияют незначительно

мет на себя пейсмекер второго порядка и насколько действенным будет его эффект. Кроме того, симпатические нервы оказывают положительное хронотропное действие на пейсмекерные клетки, спонтанная активность которых была угнетена каким-либо экзогенным фактором, например избытком К⁺ или передозировкой препаратов, влияющих на автоматизм. В то же время под влиянием этих нервов может возрастать активность эктопических очагов возбуждения и увеличиваться опасность возникновения аритмий.

Тонус блуждающих и симпатических нервов. У

большинства млекопитающих, включая человека, деятельность желудочков контролируется преимущественно симпатическими нервами. Что касается предсердий и особенно синоатриального узла, то они находятся под постоянными антагонистическими воздействиями со стороны блуждающих и сим-