Активний транспорт

Поряд з пасивним транспортом у життєдіяльності клітини важливу роль відіграють процеси примусового переносу молекул та іонів з облас­ті малих концентрацій до області високих концентрацій, тобто активний транспорт. Завдяки активному транспорту підтримуються концентра­ційні градієнти, які необхідні для нормального функціону­вання клітини. Транспортні системи, які створюють необхідні концентраційні градієнти, називають насосами, або АТФ-азами. Відомі чотири основні системи актив­но­го транспорту:

1. Na⁺-К⁺-насос;

2. Са²⁺-насос;

3. Н⁺-насос;

4. Перенос протонів при роботі дихального ланцюга мітохон­д­рій.

Активний транспорт, як і пасивний, забезпечується спеціальними структурами: ка­на­ла­ми, переносниками, фер­мен­тами. При активному транс­порті (на відміну від пасивного) вектор переміщення іонів спів­падає за напрямком з вектором концентраційного градієнту, тоб­то з напрямком збільшення кон­цент­рації. Активний транспорт відбувається за рахунок енергії, що виділяється при гідролізі АТФ (комплексу Mg-АТФ^2-) з утворен­ням молекул АДФ і неорганічного фосфату (Ф_н). Гідроліз АТФ здійсню­ється фер­ментом АТФ-азою. Дже­релом молекул АТФ є процеси окис­лювального фосфорилювання, що відбувають­ся в міто­хондріях.

Розглянемо основні етапи роботи Na⁺-K⁺ насосу (мал. 6.29). Як відомо, в нормально функціонуючій клітині концентрація іонів К⁺ перевищує їх концентрацію в між­клітинному середовищі, а для іонів Na⁺ це співвідношення обернене. Наприк­лад, у нервовому волокні кальмара:

[К⁺] _е = 0.010 моль / л, [К⁺] _i = 0.340 моль / л,

[Na⁺] _е = 0.463 моль / л, [Na⁺] _i = 0.049 моль / л,

тобто [К⁺] _i > [К⁺] _е , [Na⁺] _i < [Na⁺] _е .

Na⁺-K⁺-ATФ-aзa локалізована у зовнішніх плазматич­них мембранах клітин. Через те, що Na⁺-K⁺-ATФ-aзa є гідрофобним білком, вона створює комплекси з ліпідами бішару. Саме тому активність інтегрального білка Na⁺-K⁺-ATФ-aзи залежить від фізико-хімічного стану мембрани. Встановлено, що для функціонування Са²⁺-АТФ-ази важ­ли­во, щоб ліпідне оточення було рідким, на відміну від Na⁺-K⁺-ATФ-ази, для якої важлива впоряд­ко­ва­ність бішару.

Перенос двох іонів К⁺ всере­дину клітини і трьох іонів Na⁺ зовні при­водить до пере­но­су одного пози­тивного заря­ду із цитоплазми в оточуюче середовище. Внаслідок цього всередині клітини виникає негативний електричний по­тен­ціал. Тому Na⁺-K⁺-насос на­зи­вають електрогенним.

Мал. 6.30. Співвідношення на­прям­ків потоків іонів Na+ та К+ та відповідних гра­дієнтів кон­цен­трацій, а та­кож градієнти електрич­ного потенціалу при ак­тивному транспорті.

Таким чином, при актив­ному транспорті потік іонів Na⁺ (Ф _Na) співпадає з напрям­ками градієнта концентрації Na⁺ і градієнта електричного потен­ціалу , а потік іонів К⁺ (Ф _K) – напрямлений по градієнту концентрації К⁺, але проти (мал. 6.30).