Рівноважний мембранний потенціал Нернста

Розглянемо мембрану, проникну для певних іонів (скажімо іонів К⁺). Як було показано вище (див. (6.30)), рушійною силою пасивного транс­порту іонів крізь мембрану є градієнт електрохімічного потенціалу. Дифузія крізь мембрану певних іонів буде продовжуватись доти, доки величина обернеться в нуль, тобто електро­хімічні потенціали по обидва боки мембрани стануть рівними між собою:

. (6.31)

При цьому на мембрані виникає різниця електричних потен­ціалів, яка перешкоджатиме подальшому рухові іонів. Встановиться рівновага, струм іонів крізь мембрану припиниться (j = 0). З умови (6.31) знайдемо вираз для рівноважної різниці потенціалів:

. (6.32)

Оскільки хімічний потенціал розчинни­ка залишається незмінним (), то з рів­няння (6.32) отримаємо шукану формулу:

. (6.33)

Це і є рівноважний потенціал Нернста. Зауважимо, що при рівності кон­центрацій () цей потенціал стає рівним нулеві, саме тому рівноважний мембранний потенці­ал ще називають концентраційним потенціалом Нернста.

Оцінимо його величину для аксона кальмара: [К⁺] _i =
= 392 мМоль, [К⁺] _e = 22.4 мМоль, Т = 293 К (t = 20° C),
тоді з врахуванням чисельних значень констант R =
= 8.3 Дж / моль×К і F = 96500 Кл / моль маємо мВ.

Якщо зовнішній потенціал на біомембрані j_e прийняти рівним 0, ско­риставшись довільністю у виборі точки відліку потенціалу, то всередині клітини потенціал Нернста, пов’я­за­ний з розподілом іонів К⁺, дорівнюва­тиме:

мВ.

Таким чином, до виникнення рівноважного потенціалу Нернста при­водить відмінність у концентраціях іонів всере­дині і зовні клітини. Так, для живих клітин концентрація іонів К⁺ всередині перебільшує їх концентра­цію зовні клітини в десятки разів.

Іноді користуються безрозмірним рівноважним потенці­алом Нернста:

, (6.34)

звідки

. (6.35)

У 1902 році Дж. Бернштейн висунув гіпотезу, згідно з якою потенціал спокою зумовлений проник­ніс­тю цитоплаз­матичної мембрани лише для іонів К⁺, внаслідок чого виникає потен­ціал, що описується рівнянням Нернста:

. (6.36)

На мал. 6.32 подані графіки , побудовані за експе­ри­­мен­таль­­­ними даними, а також розра­хо­вані за рівнянням (6.36). Розход­жен­ня між розрахованими за рівнянням Нернста і експери­мен­тальними дани­ми при малих зна­чен­нях свідчать про недоско­на­лість калієвої теорії потенціалу спокою.