Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца

Розбіжності між експериментальними значеннями потенціалу спокою на мембрані і розрахованими за рівнянням Нернста для рівноважного потенціалу (мал. 6.32) пов’язані, насамперед, з тим, що мембрана проникна не лише для іонів К⁺, але й для інших іонів. Наявність сумарного потоку для цих іонів приводить до виникнення мембранної різниці потенціалів, яка починає гальмувати транспорт іонів, внаслідок чого сумарний електричний струм іонів (),а отже і сумарний потік іонів ()припиняється. При цьому на мембрані встанов­люється різниця потенціалів, спричинена не умовою рівноваги (),а умовою стаціо­нарності, яка означає, що повний потік, обумовлений потоками всіх іонів, дорівнює нулю (), при цьому кожний з потоків у загальному випадку відмінний від нуля ().

Саме цим стаціонарний потенціал відрізняється від рівноважного потенціалу Нернста, умовою виникнення якого є рівність нулеві потоку лише одного певного сорту іонів.

У теорії стаціонарного потенціалу, розвиненої Д. Гольд­маном, А. Ходжкіним і Б. Катцем, враховувалися внески в сумарний потік лише одновалентних іонів натрію, калію і хлору.

Розраховуючи мембранний потенціал, що виникає за цих умов, автори виходили з таких положень:

1) здійснюється умова стаціонарності

;

2) у мембрані спостерігається сталість градієнту елект­рич­ного потенціалу

;

3) потік кожного сорту іонів підпорядковується рівнян­ню Нернста-Планка

, (6.57)

де i – індекс сорту іонів, i = Na⁺, К⁺, Сl^–.

Інтегрування рівнянь (6.57) з урахуванням умови стаціонарності Ф_Na + Ф_K – Ф_Cl = 0 дозволяє одержати вираз для мембранного потенціалу (див. деталі нижче)

(6.58)

де Р _Na, Р _K, P _Cl – проникності мембрани для відповідних іонів.

Рівняння Гольдмана значно краще узгоджується з експерименталь­ними даними, ніж рівняння Нернста (мал. 6.32). Легко переконатись, що рівняння Нернста є частинним випадком рівняння Гольдмана. Дійсно, в спокої у гігантському аксоні кальмара Р _Na: Р _K: P _Cl= 1:0.04:0.045, тобто Р _K >> P _Cl, Р _K >> P _Na. У цьому випадку:

для іонів K⁺.

Вираз для стаціонарного мембранного потенціалу можна одержати, використовуючи безрозмірний мембран­ний потенціал . Для цього дещо перетворимо рівняння Нернста-Планка, використавши умову сталості градієнта потенціала в мембрані

,

де L – товщина мембрани, а саме:

,

звідки

,

або

. (6.59)

Проінтегруємо рівняння (6.59) по всій товщині мембрани

, ,

звідки

,

або

. (6.60)

Оскільки с_ім = Kс_і, с_ем = Kс_е (див. мал. 6.24), то рів­нян­ня (6.60) набуває вигляду:

,

або

, (6.61)

де P = DK/L – проникність мембрани.

Одержимо вираз для стаціонарного мембранного потенціалу, що ви­никає при наявності потоку іонів Na⁺ y клітину, потоку іонів К⁺ зовні і потоку іонів Сl^– у клітину при умові, що загальний потік . Зробимо це поки що без урахування .

. (6.62)

Використовуючи (6.61), з умови (6.62) отримаємо:

,

звідки

,

або

. (6.63)

З урахуванням того, що , з (6.63) маємо:

. (6.64)

Враховуючи внесок потоку іонів Сl^–, одержимо з (6.64) вираз (6.58):

.