Потенціал Доннана. Доннанівська рівновага

Розглянемо потенціал спокою, який характеризує елект­рич­ні власти­вості клітин з послабленим метаболізмом.

Якщо всередині і зовні клітини знаходяться іони протилежних знаків, то умова рівноваги між водними фазами по обидва боки мембрани зводиться до умови електронейтральності середовищ, що означає:

1) повний заряд по обидва боки мембрани дорівнює нулю

;

2) відсутня різниця потенціалів

.

Розглянемо випадок, коли всередині і зовні клітини ми маємо іони двох типів, що несуть протилежні заряди, скажімо іони К⁺ та Сl^–. Умова електронейтральності для цього випадку матиме вигляд:

, (6.44)

звідки

. (6.45)

Рівноважні потенціали Нернста для цих іонів:

, (6.46a)

. (6.46б)

З рівнянь (6.45) та (6.46а,б) виходить

, (6.47)

або

. (6.48)

Коефіцієнт r називають відношенням Доннана. З рівняння (6.48) маємо

. (6.49)

Рівняння (6.49) називають умовою доннанівської рівно­ваги.

Так, робота Na⁺-К⁺-насосу утворює нерівномірний розподіл іонів К⁺. внаслідок чого виникає мембранний концентраційний потенціал , який, в свою чергу, потребує забезпечення доннанівської рівноваги для Сl^–.

Тепер врахуємо, що у внутрішньоклітинному середо­вищі присутні в певних концентраціях аніони білкового походження [Р^–], для яких мем­брана майже непроникна. Заряджені макромолекули, що знаходяться всередині кліти­ни, суттєво впливають на перерозподіл іонів між клітиною і позаклітинним середовищем.

Умови електронейтральності у внутрішньоклітинному і позаклітин­ному середовищах відповідно матимуть вигляд:

, (6.50)

, (6.51)

де n – кількість зарядів на кожній білковій молекулі.

Використовуючи безрозмірний потенціал Нернста (6.35), відношення Доннана (6.48) можна подати у вигляді:

. (6.52)

Поєднуючи рівняння (6.51) та (6.52), маємо:

(6.53)

Враховуючи (6.53), умова електронейтральності у внутрішньо­клітинно­му середовищі (6.50) матиме вигляд:

, (6.54)

або

, (6.55)

Розкладаючи функції та в ряди

і обмежуючись першими двома членами цих розкладів, маємо:

,

або, враховуючи (6.34):

. (6.56)

Таким чином, доннанівський потенціал прямопропор­ційний концен­трації заряджених макромолекул всередині клітини і оберненопропорційний концентрації електроліту в поза­клі­тин­ному середовищі.

Проведемо чисельну оцінку потенціалу Доннана. Звичайно , n = 1, , тоді мВ, тобто потенціал Доннана майже на порядок менший за концентра­­цій­ні потенціали спокою, саме тому він і стає помітним лише на мембранах мертвих клітин або клітин з послабленим метаболізмом.