Значення гальмування1) має значення в пристосуванні до зовнішнього середовища; 2) має важливу роль в утворенні умовних рефлексів, захищає ЦНС від несуттєвої інформації; 3) захищає ЦНС від виснаженнІ і перевтоми. Загальні принципи координації в ЦНС: Координація - це взаємодія нервових центрів, рефлекторних дуг, спрямовані на об'єднання функцій різних органів і систем. Принцип дивергенції - це здатність нейрона встановлювати численні синаптичні зв'язки з іншими нейронами. Принцип дивергенції більш типовий для аферентних нейронів, бо їх більшість, тому вони встановлять чисельні синапси з еферентним та проміжним нейронами. Збудження множиться, таким чином посилюють біологічно важливі сигнали Принцип конвергенції – це імпульси, що надходять до ЦНС по різних аферентних волокнах можуть сходитись до одних і тих же вставних та аферентних нейронів. Відбувається сумація з ПСп, внаслідок чого відбувається висока ступінь збудження нейронів.
Принцип ірадиації – це імпульси, що надходять в ЦНС при сильному і тривалому подразненні рецепторів, викликають збудження не тільки певного нервового центра, але й інших центрів, з яким вони об'єднані. Спостерігати іррадіацію збудження можна на спінальній жабі, поступово посилюючи силу подразника, який діє на її шкіру (механічний - щипок пінцетом, хімічний -розчин кислоти). При малій силі подразника отримуємо відповідь у вигляді локального рефлексу - проходить згинання тільки тієї кінцівки, на шкіру якої діє подразник. При підвищенні сили подразника в реакцію у відповідь включаються все більше органів - ефекторів (скелетних м'язів). В кінцевому результаті спостерігається генералізована реакція у відповідь у вигляді координованого скорочення м'язів кінцівок і тулуба жаби: згинальні та розгинальні рухи кінцівок і тулуба.
Принцип реципрокності ( взаємоузгодження) - це форма взаємодії між нервовими центрами, коли одно направлені рефлекси посилюють дію один одного, а протилежні гальмуються. При подразненні центрів, які викликають скорочення згиначів, відбувається розслаблення м'язів розгиначів. Реципрокна іннервація м'язів -антагоністів лежить в основі ходіння, плавання, акробатичні рухи. Щоб в умовах іррадіації збудження проходили координовані рухи, необхідно обмеження поширення збудження в межах ЦНС - одні центри повинні збуджуватись, а інші - переходити в стан гальмування. Обмежує поширення збудження в ЦНС реципрокне (спряжене) гальмування - завдяки йому при іррадіації збудження в ЦНС одні центри збуджуються, а інші (антагоністичні) -гальмуються. Реципрокне гальмування являється дуже важливим механізмом координації процесів збудження та гальмування в ЦНС (відповідно, механізмом координації функцій організму). Якщо заблокувати ці процеси (реципрокного постсинаптичного гальмування) за допомогою стрихніну, тварина на самий легкий подразник відповідає генералізованою, але не координованою судомною реакцією - скороченням всіх скелетних м'язів. Принцип зворотнього зв'язку - це форма контролю точності здійснюваних рухових рефлексів. Принцип загального кінцевого шляху - цезбудження, яке потрапляє в ЦНС по аферентних шляхах, надходить до еферентних нейронів, їх в 5 разів більше, то до 1 нейрону надходить безліч імпульсів від різних рецепторів. Саме у виборі імпульсу, який має вирішальне значення в данному випадку, заключається інтегральна роль рухового нейрона. Принцип домінанти – це тимчасовий пріоритет центра, який збуджений називається домінантним центром. Для домінантного центру характерне: підвищення збудження, певна іррадіація, сумація збудження. Принцип домінанти являється одним із основних принципів організації рефлекторної діяльності. Воно заключається в наявності в ЦНС домінантного центру збудження. Домінантний центр збудження характеризується слідуючими властивостями: 1. Високою збудливістю нейронів; 2. Інертністю (тривалістю) збудження - воно зберігається в цьому центрі протягом тривалого відрізку часу після закінчення дії подразника. ЛЕКЦІЯ №3 Фізіологія спинного і головного мозку. Нервова регуляція вегетативних функцій План 1.Структурно-функціональні особливості спинного мозку, його висхідні та низхідні провідні шляхи. Спиномозкові рефлекси. Спінальний шок 2.Головний мозок. Структурно-функціональні особливості довгастого мозку та мосту 3.Черепно-мозкові нерви, їх функції 4.Структурно-функціональні особливості середнього мозку. Децеребраційна ригідність. Статичні, статокінетичні, орієнтовні та сторожові рефлекси 5.Функціональна характеристика ядер таламуса та гіпоталамуса у регуляції організму. Роль ретикулярної формації у регуляції функцій організму 6.Функціональна організація кори великих півкуль. Сенсорні, моторні та асоціативні зони кори, їх роль у регуляції функцій, зв’язок зі структурами ЦНС 7.Функціонально-структурна організація лімбічної системи, її роль забезпеченні емоцій
Самостійне вивчення тем: Шляхи досягнення інтеграції ЦНС в організмі. Кровопостачання мозку. Поняття про ліквор, гематоенцефалічний бар’єр. Сучасні методи дослідження ЦНС. Вікові зміни функцій ЦНС. Вікові зміни вегетативної нервової системи. Динамічний стереотип, механізми вироблення, значення. Виконайте завдання № 6, 7, 8, 9, 10, 11 збірника самостійної позааудиторної роботи. Література: Основна Л – 1 «Нормальна фізіологія» за ред. В.І.Філімонова, К. «Здоров’я»; Федонюк Я.І. Анатомія та фізіологія з патологією», Тернопіль, 2001 р. Фізіологія людини за ред. В.І. Філімонова, К. Медицина, 2011 р, с. Додаткова: Атлас з нормальної фізіології А.В. Коробков, С.А. Чеснокова, р..
Фізіологія спинного мозку Спинний мозок складається із сірої і білої речовини. В сірій речовині спинного мозку знаходяться ядра: в задніх рогах - чутливі ядра; в передніх рогах - рухові ядра; в бічних рогах - ядра вегетативної нервової системи. Біла речовина - це канатики, вони утворюють провідні шляхи: висхідні, чутливі, несуть імпульс до головного мозку низхідні, рухові, несуть імпульс від головного мозку Зв'язок спинного мозку з периферією відбувається за рахунок волокон, які проходять в спинномозкових корінцях.Вчені Белл, Мажанді експериментально довели, що аферентні імпульси поступають в задні корінці від: рецепторів шкіри (тактильні, больові, температурні), пропріорецепторів м'язів, сухожилків, інтерорецепторів внутрішніх органів, судин. еферентні імпульси виходять через передні корінці до: скелетних м'язів, крім м'язів обличчя, дихальних м'язів. Спинний мозок - перший рівень ЦНС. Він має сегментарну будову - кожен сегмент отримує аферентну іннервацію від відповідного сегменту тіла людини і до цього сегменту тіла передає еферентну інформацію Біла речовина спинного мозку представлена волокнами висхідних та низхідних шляхів.
1. біла речовина
2. сіра речовина
3. задній канатик спинного мозку
4. спинномозковий вузол, 5.спинномозковий нерв. Функції спинного мозку Провідникова функція спинного мозку Біла речовина спинного мозку (передні, бокові та задні канатики) складається з нервових волокон, які формують провідні шляхи. їх поділяють на висхідні та низхідні. Основними висхідними шляхами є: 1.Шлях Голя - розташований в медіальній частині заднього канатика. 2.Шлях Бурдаха - розташований в латеральній частині заднього канатика. Ці два шляхи є аферентними шляхами, що проводять пропріоцептивну чутливість кіркового напрямку (усвідомлену). 3.Задній спинномозково-мозочковий шлях - задня частина бокового канатика. 4.Передній спинномозково-мозочковий шлях – розташований в бокових канатиках Ці два шляхи передають інформацію від пропріорецепторів в мозочок. 5.Спіноталамічні шляхи - розташовуються в бокових канатиках. Передають тактильну, больову, температурну чутливість. Основними нисхідними шляхами є: 1. Бічний кірково-спинномозковий шлях (пірамідний) проводить імпульси свідомих рухів - бокові канатики. 2.Червоноядерно - спинномозковий шлях (екстрапірамідний) проводить імпульси несвідомих рухів та тонусу м'язів - бокові канатики. 3. Передній кірково-спинномозковий шлях (пірамідний) проводить імпульси свідомих рухів - передні канатики. Цей шлях починається від пірамідних клітин Беца передньої центральної звивини, ця система найбільш досконала у людей, їй належать 30% всієї білої речовини спинного мозку (у собак 10%) в шляху 2 млн волокон. Симптомом Бабинського -це показник пошкодження пірамідного шляху. 4. Присінково-спинномозковий шлях - передні канатики. 5. Сітчасто-спинномозковий шлях - передні канатики. Ці два шляхи проводять імпульси несвідомих рухових реакцій, які спрямовані на збереження рівноваги тіла та координацію рухів. Рефлекторна функція спинного мозку Основоположником уявлень про рефлекторну діяльність спинного мозку є англійський фізіолог Ч.Шеррінгтон, який довів, що спинний знаходиться під контролем г. мозку. Рефлекторні дуги спинного мозка рефлексів бувають: моносинаптичні і полісинаптичні. Спинальний рефлекс має своє рецептивне поле і локалізацію нервового центра. Рефлекторні центри спинного мозку: 1. 3-4 шийний сегменти знаходиться центр діафрагмального нерва; 2. 5-8 шийні сегменти знаходяться центри м'язів верхніх кінцівок; 3. грудні сегменти знаходяться центри м'язів тулуба; 4. поперекові сегменти знаходяться центри м'язів нижніх кінцівок; 5. вегетативні центри - спинальний центр очної мускулатури, розширення зіниці в верхньому грудному; 6. 1-5 грудні сегменти - судинноруховий, потовидільний; 7. крижові сегменти - центри дефекації, сечовиділення, ейякуляції. На основі аналізу інформації від рецепторів шкіри, вісцерорецепторів, пропріорецепторів спинний мозок регулює рухові функції організму. Рухові рефлекси спинного мозку: 1. тонічні 2. фазні.
Роль спинного мозку у здійсненні тонічних рефлексів можна довести у досліді з високою перерізкою сідничного нерва у спінальної жаби (у такої жаби зруйновані всі рівні ЦНС окрім спинного мозку). Якщо таку жабу підвісити на штативі, кінцівка зі сторони перерізки провисає і ніби подовжується за рахунок зменшення ступеня згинання в колінному, гомілковому суглобах. Цей дослід доводить: а) Наявність м'язового тонусу у спінальної жаби; б) Рефлекторну природу цього тонусу, оскільки він щезає після перерізки нерва,
В основі формування спінального тонусу лежить тонічний рефлекс. У спінальної жаби, підвішеної на штативі, м'язи-згиначі розтягуються силою тяжіння. При цьому збуджуються м'язові веретена, моносинаптично активуються а -мотонейрони, що іннервують волокна цього ж м’яза. При перерізці сідничного нерва порушуються провідникові ланки рефлекторної дуги, тонус зникає і кінцівка розгинається. Тонічні рефлекси сприяють постійному підтриманню певного положення тіла в просторі (тонуса), що здійснюється завдяки тривалому напруженню м'язів. В рецепторах м'язів постійно виникають імпульси, з малою частотою (не залпом, як в сухожилкових під впливом гравітації), які визначають тонус мотонейронів спинного мозку. Від мотонейронів до м'язів поступають рідкі імпульси і підтримать тонус (ритму не вистачає, щоб викликати швидке скорочення) Фазні рефлекси спинного мозку (швидкі) 1. шкірні рефлекси 2. рефлекси на розтягнення м'язів (сухожилкові рефлекси) 3. ритмічні (шкірні, крокувальні, почухувальні, підошвові)
Шкірні рефлекси. При нанесенні подразника на шкіру (частіше больового) виникає згинальний рефлекс, тобто скорочуються м’язи згиначі і відсмикується кінцівка від подразника. Імпульс від шкірних рецепторів передається до спинного мозку, а потім від мотонейронів до м’язів – згиначів. Рефлекси на розтягнення м’язів (колінний, ахілів)- це сухожилкові рефлекси. При незначному розтягуванні м'яза, навітьна 0, 1 мм, у рецепторах м'яза, м’язових веретенах, виникає збудження, яке надходить через задні корінці спинного мозку на мотонейрони передніх рогів. Від мотонейронів збудження надходить до цього ж м’яза і він скорочується. Ритмічні рефлекси - це група рефлексів почергової дії м'язів згиначів і розгиначів кінцівок. Ці рефлекси здійснюються внаслідок спряженої дії м'язів: - крокувального рефлекса (біг, ходьба) відбувається узгоджена активність мязів тулуба, кінцівок (межсегментарна взаємодія); - почухувальний, це складний рефлекс виникає при умові тривалої дії не дуже сильного подразника на шкіру, відбувається циркулювання нервових імпульсів нейронними ланцюгами (реципроктна взаємодія центрів згиначів і розгиначів).
Рефлекторна дуга: А) сухожилкового спинномозкового рефлекса Б) шкірно-мязового спинномозкового рефлекса
Функції спинного мозку
Спінальний шок Залежність діяльності спинного мозку від низхідних впливів вищих рівнів ЦНС проявляється, якщо ці впливи припинити (шляхом перерізки між спинним та заднім мозком, чи шляхом охолодження в цій ділянці). В результаті припинення впливів вищих відділів ЦНС на спинний мозок розвивається «спінальний шок» - тимчасове припиннення рефлекторної діяльності спинного мозку. У жаби явище спінального шоку продовжується декілька хвилин, у кішки - декілька днів, у приматів - декілька неділь. У приматів після відновлення рефлекторної діяльності спинного мозку частина рефлексів змінюється в порівнянні з інтактними тваринами, а частина не відновлюється зовсім. Ведучим механізмом в розвитку спінального шоку є припинення активуючих впливів структур головного мозку на нейрони спинного мозку. Чим вищий рівень організації тварини, тим більш важливими є ці впливи. Особливості будови та функцій заднього мозку Довгастий мозок, структурно-функціональні особливості Довгастий мозок є продовження спинного мозку.Сіра речовина довгастого мозка утворює ядра: РФ, вестибулярне ядро, ядра ч/мІХ-ХП пар, ядра пірамід, ядра олів. Черепномозкові нерви ІХ-ХП входять до складу рефлекторних дуг рефлексів, які відбуваються через довгастий мозок. Через черепномозкові нерви довгастий мозок одержує інформацію від рецепторів шкіри голови, оболонки очей рота, носа, слуху і вестибулярного апарату, рецепторів гортані, трахеї, легень, інтерорецепторів серцево -судинної системи, травної системи. Довгастий мозок бере участь у реалізації рефлексів: 1. вегетативних; 2. соматичних; 3. вестибулярних. Вивчали функції довгастого мозку на бульбарних тваринах (яка стоїть, дихає, підтримується А/Т), але при пошкодженні довгастого мозку наступає смерть. У довгастому мозку заходятся нервові центри: 1.Травних рефлексів: - смоктання - слиновиділення - жування - ковтання секреції травних соків (підшлункова залоза, шлунок) 2. центри регуляції серцево-судинної системи 3. дихальний центр 4. центри захисних рефлексів: блювання; чхання; кашлю. 5. замикаються рефлекторні дуги рухових рефлексів Рухові рефлекси стовбура головного мозку Основні рухові центри стовбура: - вестибулярне ядро моста; - червоне ядро середнього мозку; - ядра ретикулярної формації Вони забезпечують два види рефлексів: Статичні, завдяки яким зберіається рівновага і нормальне вертикальне положення в стані спокою: а) рефлекси пози (шийні тонічні, вестибулярні тонічні) б) рефлекси випрямлення. Статичні рефлекси випрямлення Ці рефлекси пов’язані з подразненням вестибулярних рецепторів при неприродному положенні голови.Послідовні рухи тулуба, кінцівок спрямовані на виправлення пози до вертикального положення тулуба головою догори. Починаються ці рефлекси внаслідок подразнення - пропріорецепторів м’язів шиї; - рецепторів поверхні тіла, зору (рефлекси випрямлення проявляються при навчанні плавати). Статичні рефлекси пози(постави) Шийні рефлекси постави - виникають у відповідь на зміну нормального положення голови відносно тулуба. При цьому подразнюються пропріорецептори шиї відбувається передача інформації в шийні сегменти спинного мозку, потім по низхідним шляхам до мотонейронів спинного мозку, відбувається перерозподіл м'язового тонусу, який змінює положення тулуба відповідно до положення голови: якщо голова нахиляється чи повертається в бік, то зі сторони нахилу збільшується тонус згиначів, а з протилежної сторони - тонус розгиначів. Такий перерозподіл тонусу попереджає падіння, тобто втрату пози; Присінкові (вестибулярні) рефлекси постави - виникають при зміні положення голови в просторі. При нахилах чи поворотах голови збуджуються отолітові вестибулорецептори, інформація передається до вестибулярних ядер Дейтерса, до мотонейронів спинного мозку та до м'язів. В результаті зі сторони нахилу (поворота) збільшується тонус розгиначів, а з протилежної сторони - тонус згиначів відбувається збереження пози.
Статокінетичні, завдяки яким зберігається рівновага і нормальне вертикальне положення при русі тіла в просторі, тобто координують рух при переміщенні тіла в просторі, поділяються на рефлекси постави і випрямлення.
Структурно-функціональні особливості середнього мозку.Рухові рефлекси середнього мозку, їх фізіологічне значення. Децеребраційна ригідність. Середній мозок за участі сітчастої речовини опрацьовує аферентну інформацію, яка поступає в спинний та задній мозок. Нова інформація поступає в середній мозок від зорових та слухових рецепторів. її опрацювання відбувається в ядрах передніх (від зорових рецепторів) та нижніх (від слухових рецепторів) горбків. На основі опрацьовання інформації від усіх цих рецепторів середній мозок здійснює контроль за станом зовнішнього та внутрішнього середовища організма. Важливими надсегментарними руховими ядрами середнього мозоку є: - червоні ядра - ретикулярна формація - чорна субстанція - знаходиться в середньому мозку, але функціонує як єдине ціле з базальними ядрами. За участю рухових ядер СрМ здійснюються позо-тонічні рефлекси двох видів: Статичні випрямні - забезпечують відновлення порушеної пози. У тварин, що мають шию, випрямні рефлекси мають 2 фази: а) Рефлекс випрямлення голови-він починається з подразнення отолітових б) Рефлекс випрямлення тулуба - починається з подразнення пропріорецепторів шиї, що Стато-кінетичні - забезпечують збереження пози рівноваги при русі з прискоренням. При русі з лінійним прискоренням збуджуються отолітові рецептори, а при русі з обертальним, прискоренням - рецептори півколових канальців. При участі ядер III і IV пар ч/м нервів відбуваються: Окорухові рефлекси Направлені на установку очних яблук при розгляданні предмета, збереження фіксації погляду на об'єкті при рухові голови. Деякі рефлекси можливо визначати у вигляді ністагма очей і голови Під час обертових рухів голова і очі повертаються повільно в бік протилежний обертанню, а потім повертаются у вихідне положення і т.д. Орієнтовні рефлекси За рахунок обробки інформації від зорових і слухових рецепторів за участю чотирьох горбків, здійснюються орієнтовні рефлекси. - при раптовому подразненні світлом або звуком голова повертається в бік подразника; - підвищується тонус згиначів, а розгиначів на протилежному боці, приймається стартове положення до оборони чи бігу, тварина ніби готується до відповіді на цей При підвищеній збудливості людини, при раптовому звукові, світловому подразненні вона здригається, вскакує на ноги. Вегетативні центри середнього мозку Знаходиться центр зіничного рефлекса і аккомодації очей, ці рефлекси відбуваються за допомоги III пар черепномозкових і передніх горбків 4-х згір’я. Аналіз цих рефлексів використовують в медицині. o око - серцевий, при натисканні на очні яблука короткочасно сповільнюється серцебиття; o дихально-серцевий рефлекс (дихальна аритмія); o ортостатична реакція (прискорення серцевих скорочень і півищення А/Т при переході із горизонтального положення в вертикальне; При порушенні зв'язку червоного ядра з довгастим мозком (еспериментально переріз) проявляється децеребраційна ригідність. Експериментально доведено, що при перетині мозку під червоними ядрами у тварин виникає децеребраційна ригідність, внаслідок підвещення тонусу м'язів розгиначів. У кішки передні і задні кінцівки розігнуті, голова закинута назад за рахунок розгинання шиї, хвіст піднятий, тулуб розігнутий. Тварина не ходить, не може змінити позу. Явище децеребраційної ригідності свідчить про роль червоних ядер у регуляції м'язового тонусу Чорна речовина є нервовим центром, який координує рухові акти під час їжі, жування, ковтання. При ушкодженні чорної речовини спостерігається порушення точних рухів пальців рук, тремор (хвороба Паркінсона)
Таламус, його функції Таламус є структурою проміжного мозку і виконує, головним чином, сенсорні функції, в тамусі переключаються всі сенсорні шляхи, які йдуть в КГМ, крім нюхового. В таламусі є біля 40 ядер, які розрізняються по своїм функціям. Серед них виділяють: 1. Сенсорні перемикаючі (специфічні) ядра - вони отримують інформацію від специфічних сенсорних шляхів, переробляють її і передають в сенсорні зони КГМ, сенсорні перемикаючі ядра таламуса беруть участь в формуванні відчуттів. 2. Неспецифічні - вони отримують інформацію від ретикулярної формації стовбура мозку по шляхах больової чутливості. Вони передають інформацію до всіх зон КГМ, здійснюючи на неї неспецифічний активуючий вплив. 3. Асоціативні - отримують інформацію від специфічних сенсорних перемикаючих ядер і від неспецифічних ядер таламуса. Вони передають інформацію в асоціативні зони КГМ (фронтальна, тім'яна, вискова). Разом з даними ділянками кори, асоціативні ядра таламуса приймають участь в розпізнаванні образів. 4. Неспецифічні перемикаючі: лімбічні - отримують інформацію від гіпоталамуса та передають її в лімбічну кору. рухові - отримують інформацію від базальних гангліїв, мозочка, стовбурових рухових ядер і передають її в рухову кору. Беруть участь в забезпеченні рухових реакцій організму.
|
