Биологиялық тотығудың схемасы
1-саты. Тотығ атын зат тү рінде ә ртү рлі зат алмасуынан тү зілген аралық органикалық қ ышқ ылдар, негізінен Ү КЦ-де тү зілген органикалық қ ышқ ылдар болады. Органикалық қ ышқ ылдар сә йкес дегидрогеназалармен тотығ ады. Кө птеген субстраттар пиридиндік ферменттермен тотығ ады. Бұ л субстраттарғ а сукцинат пен a-глицерофосфат жатпайды. Субстратсутекті ПФ-ғ а беру арқ ылы тотығ ады, ал ПФсутекті қ осу арқ ылы тотық сызданады ПФ(НАД НАДН2 –ге айналады). Бұ л сатыда тү зілетін энергияның мө лшері шамалы. 2-саты. НАДН2 флавопротеиндермен тотығ ады. НАДН2 сутекті ФП-ғ а беру арқ ылы тотығ ады, ал ФП тотық сызданады. Бұ л сатыда 46кДж энергия бө лінеді. Макроэргиялық байланыс тү зу ү шін 33кДж керек, ол бір молекула АТФ-тің синтезіне сә йкес келеді. 3-саты. ФПН2 сутек атомдарын убихинонғ а –КоQ-ғ а беру арқ ылы тотығ ады, ал убихинон тотық сызданады(КоQН2).
4-саты. Бт тізбегінің басынан алыстағ ан сайын протондар мен электрондардың арасындағ ы байланыс ә лсірей тү седі. КоQН2 дең гейіне келгенде 2Н → 2Н+ + 2е-протон ерітіндіге ауысады, ал электрондар цитохром жү йесіне беріледі: 5-саты. Убихиноннан бө лінген электрондар екі ферри 2Цхв(Fe3+ ) -ғ а қ осылады, ал ол тотық сызданып ферроформағ а 2Цхв(Fe2+ ) -ғ а ауысады. 3, 4, 5- сатылардағ ы бө лінген энергиялардың мө лшері аз болғ андық тан, олар жылу тү рінде таралып кетеді. 6-саты. 2Цхв(Fe2+ ) электрондарын феррицитохром 2Цх с1(Fe3+ ) –ге береді де тотығ ады, ал 2Цх с1 (Fe3+ ) тотық сызданып ферроформағ а 2Цх с1 (Fe2+ ) -ге ауысады. Бұ л сатыда 43кДж энергия бө лінеді, ол тағ ы бір молекула АТФ-тың тү зілуіне жә не жылудың бө лінуіне ә келеді. 7-саты. 2 ферроцитохром 2Цх с1 (Fe2+ ) электрондарын феррицитохром 2Цх с(Fe3+ ) –ғ а береді де тотығ ады, ал 2Цх с(Fe3+ ) тотық сызданады. 8-саты. 2Цх с(Fe2+ ) электрондарын феррицитохром 2Цх а(Fe3+ ) –ғ а береді де тотығ ады, ал 2Цх а(Fe3+ ) тотық сызданады. 7, 8-сатыларда шамалы энегия бө лінеді. 9- жә не 10-сатылар ө те тығ ыз байланысты, себебі тотығ у-тотық сыздану реакциялары мультиферменттік- цитохромоксидаздық комплексте жү реді. 2Цх а(Fe2+ ) электрондарын ферри -2Цх а3 (Fe3+ )-ке береді де тотығ ады, ал 2Цх а3 (Fe3+ ) тотық сызданады. 10-саты. 2Цх а3 (Fe2+ ) молекулалық оттекпен ә рекеттеседі де тотығ ады, ал оттек ионданады. Оттектің бір молекуласы тотық сыздану ү шін 4е- керек. 4Цх а3 (Fe2+)+О2→ 4Цх а3 (Fe3+)+202- 9-, 10- сатыларда едә уір энергия-102кДж жә не жылу бө лінеді. 11-саты. Активтелген оттек ионы протондармен (КоQН2 тотық қ анда тү зілген) ә рекеттесіп эндогенді суды тү зеді.
2. Биологиялық тотығ уда энергияның бө лінуі. БТ тізбегіндегі фермент- тердің орналасу тә ртібі неге тә уелді? Биологиялық тотығ у тізбегінде органикалық қ ышқ ылдар дегидрле-ніп тотық қ ан уақ ытта біртіндеп энергия бө лінеді жә не эндогенді су тү зіледі. Биологиялық тотығ у реакциялары оксидоредуктаза ферменттері арқ ылы іске асады жә не ферменттердің орналасу тә ртібі олардың тотығ у-тотық сыздану потенциалдарына(ТТП) тә уелді болады. Олар ТТП-ларының жоғ арылауына қ арай орналасады. Ең тө менгі ТТП НАД+ / НАДН2-де, ал ең жоғ ары ТТП оттекте O2/ O2-. г) Энергия алмасуының 4-сатысы. Тотығ удан фосфорлану (ТФ), негізі, маң ызы, Р/О коэффициентінің маң ызы. Тотығ удан фосфорлану- электрон тасымалданатын тізбекте бө лінетін энергияны пайдаланып, аденозиндифосфат пен фосфор қ ыш-қ ылының ә рекеттесіп аденозинтрифосфатты тү зе ілесе жү ретін ү рдіс. Митохондрияларда электрондар тасымалдануы мен АДФ-тың фосфор-лануы тығ ыз қ атарлас жү реді. Тотығ удан фосфорлану аэробты жасу-шалардың энергия кө зі. БТ-ның ү ш нү ктесінде(стысында) АТФ тү зілетін энергия бө лінеді. Осы сатылар БТ мен ТФ-ның қ абысу нү ктелері деп аталады, олар -2, 6, 9жә не10 сатылар. Биологиялық жү йелер электрондардың ғ ана энергияларын пайда-лана алады, ал протондардың энергияларын пайдалана алмайды. Элек-трондар БТ реакциялары тізбегінде протондардан бірте-бірте алыстап энергияларын жоғ алтып оттекпен байланысады. Бө лінген энергия АТФ тү зуге жә не жылудың бө лінуіне жұ мсалады. Оттек молекуласы 4е- қ осып алу арқ ылы 2 оттек ионына айнала-ды, ол ө те жоғ ары активтілікке ие болады. Оттек иондары протондар-мен ә рекеттесіп эндогенді суды тү зеді. Бұ л су қ ыста ұ йқ ығ а кететін жә не шө лді жерлерде ө мір сү ретін жануарлар ү шін ө те маң ызды.
|