ГОРНОСТАЙ
В таёжной зоне европейской части России зверёк малочислен, хотя распространён практически повсюду. Здесь он предпочитает открытые участки (болота, вырубки, зарастающие гари, поляны). В лесостепи – это обитатель займищ вокруг озёр и болот. Заселяет горностай также лесные колки и прилежащие к ним поля сельхозугодий. Численность горностая имеет «взрывную» динамику, зависит от состояния кормовой базы (численности мышевидных грызунов) и погодных условий во время размножения. В широких поймах крупных рек в пределах лесной зоны горностай предпочитает участки, где заросли кустарников перемежаются с лужайками, и есть поросшие древесно-кустарниковой растительностью отдельные возвышенности или гряды, служащие им спасительными островками во время весеннего половодья и осеннего паводка. С высокой плотностью заселяет горностай гари и вырубки начальной стадии зарастания, а также опушечные части лесных массивов, особенно граничащие с водоёмами. Не избегает хищник территорий, находящихся в первоначальной стадии сельскохозяйственного освоения. Зверёк всюду отдаёт предпочтение местностям с мозаичным распределением стаций. Сплошных лесных массивов горностай избегает, а если и встречается в них, то исключительно по берегам водоёмов, а также по кромкам болот. Важным условием для обитания горностая является обеспеченность его не только пищей, но и хорошими убежищами в виде колодника, плавника, валежника, куч порубочных остатков, наличие дупел и прикорневых пустот деревьев и пустот среди камней. Таблица 1.6.1 Заселение угодий горностаем и эксплуатация ресурсов
В горной тайге Среднего и Северного Урала горностай селится на вырубках и гарях, по окраинам болот, обычен в предгольцовом поясе, но плотность его населения всюду невысокая. На Полярном Урале горностая относительно много в долинах средних и небольших рек, по которым он поднимается в горы до нижней границы гольцового пояса. Совсем редок этот хищник в тундровой зоне, где он придерживается главным образом зарослей кустарников по берегам рек и больших озёр. В южнотаёжных, широколиственно-темнохвойных и горнотаёжных лесах Урала больше всего горностая в поймах верхней и средней Камы и её притоков – Вишеры, Косьвы, Чусовой и Сылвы, но среднегодовой выход его шкурок на этой территории составляет лишь 0,06-0,08 шт. с 1000 га. Южнее – в лесостепной и степной зонах, горностай редок. Несколько больше его в северо-восточных районах Челябинской и в Курганской областях. Здесь он придерживается берегов водоёмов, окраин болот, опушек леса и прилегающих к ним полей. В степи хищник обычно заселяет пойменные луга, заросли кустарников и тростников по берегам озёр и окраинам болот (Копеин, 1977). В Зауралье численность горностая особенно велика на севере Тюменской области – в широкой, хорошо разработанной пойме Нижней Оби, где на участке от Берёзова до Салехарда располагался основной промысловый район Западной Сибири по горностаю. Этот район в виде обширной полосы до 40 км между Малой и Большой Обью, изобилующей сорами, озёрами и протоками, которые делят всю эту местность на тысячи островов различной величины, поросших густой травянистой растительностью, осокой и тростником, а также кустарниковой ольхой и ивняками. На возвышенных участках в виде узких гряд встречаются небольшие островки леса с участием сосны, ели, лиственницы, берёзы и осины. Довольно много горностая также в поймах низовий притоков Оби – Полуя, Сыни, Куновата, Казыма, Соби, Северной Сосьвы и некоторых других более мелких рек. Среднегодовой выход шкурок горностая с 1000 га пойменных угодий этой территории составлял обычно 20-30 шт. Тогда как на обширных пространствах Западно-Сибирской равнины, где расположены сфагновые болота, таёжные лиственничные и сосновые леса, горностай редок и среднегодовой выход его шкурок не превышает 0,01 шт. В полосе тёмнохвойных и осиново-берёзовых лесов Тюменской и Омской областей численность вида больше всего в пойме Иртыша и его притоков, но по сравнению с низовьями Оби на значительно ниже и составляла 1-2 шт. с 1000 га (Копеин, 1977). Ареал горностая Средней и Восточной Сибири охватывает всю территорию от тундровой зоны до горной страны. Распространён горностай почти во всех таёжных, лесостепных, подгольцовых угодьях региона; местами проникает и в пояс гольцов. Крупных массивов тёмнохвойной тайги он избегает. Нет хищника в степях южного Забайкалья, где его нишу занимает солонгой. Плотности населения горностая здесь всюду не велики. В различных районах Иркутской области средний выход его шкурок не превышает 0,4 шт. с 1000 га угодий (Лавов, 1977; Тимофеев, 1977). В Якутии горностай встречается практически повсеместно и в лесной зоне, и в тундре. В приморской полосе материковой тундры хищник малочисленен, тогда как у южной границы – в кустарниковой тундре и особенно в притундровых лесах, становится массовым видом. В горных районах юго- и северо-востока Якутии горностай, как правило, не встречается выше границы древесной растительности. Плотности заселения горностаем по территории региона весьма неравномерны. Полоса арктических тундр (Анабарский, Аллаиховский и Нижнеколымский районы), юго-западная и южная части Якутии, включающие Ленский, Олёкминский, Алданский и Тимптонский районы являются зоной очень низкой численности вида (промысловый выход от 0,1 до 1 шт. с 1000 га угодий). Зона низкой численности охватывает южную часть тундры Аллаиховского и Нижнеколымского районов, полосу лесотундры, верхнюю и среднюю части бассейна Вилюя, Центральную Якутию и горно-таёжные районы Северо-Восточной Якутии, где средний промысловый выход 1,5 горностая с 1000 га угодий. В пределах этой зоны наиболее богаты горностаем угодья по среднему течению Вилюя и большая часть горно-таёжных районов Северо-Востока (Саккырырский, Томпонский, Момский районы). Зона средней численности хищника занимает две разобщённые территории, включающие на западе значительную часть бассейна р. Оленёк, долину Лены в пределах Жиганского района и нижнюю часть бассейна Вилюя (Вилюйский и Кобяйский районы), а на востоке – межхребтовую депрессию бассейна Яны (центральная часть Верхоянского района). В восточном регионе численность горностая выше, чем в западном. Для первого средний промысловый выход составляет 4 зверька с 1000 га, для второго – 3. Зона высокой численности горностая занимает область Индигирской и Колымской низменностей. Здесь плотность населения вида примерно в три раза выше, чем в лучших угодьях других частей Якутии и промысловый выход достигает 9-11 шт. с 1000 га угодий (Тавровский и др., 1971). Причины и характер территориального размещения горностая в Якутии в первую определены экологическими условиями существования вида и в первую очередь пищевыми связями. Обилие пищи и устойчивость её запасов по сезонам и годам определяет уровень численности горностая в том или ином регионе. Определённая связь уровня численности горностая прослеживается с облесённостью территории: чем лесистость выше, тем плотность населения вида ниже. Высокая концентрация горностая в области Индигирской и Колымской низменностей, представляющей собой огромный таёжно-озёрный край, объясняется весьма благоприятными условиями для обитания мелких грызунов, являющихся основой питания хищника. В Магаданской области горностай чаще всего встречается в пойменных лесах из тополя и чозении, иногда с примесью лиственницы, сильно захламлённых и с обильным подлеском. Эти леса обычно приурочены к берегам речных проток; в них много валежника и плавника, принесенного течением во время паводков. Зверь здесь находит хорошие защитные условия и богатый корм. В пойменно-тополевых лесах и зарослях кустарников по берегам рек и озёр плотность популяции вида колеблется в пределах 8-30 особей на 1000 га. Горностай в регионе достаточно широко распространён в смешанных лесах и плакорной лиственничной тайге, на безлесных морских побережьях, а также в субальпийском и альпийском поясах гор. В смешанных и лиственничных лесах на 1000 га приходится от 0,5 до 5-6 зверьков. В верхних поясах гор горностай придерживается крупнокаменистых россыпей, где обитают пищухи и лемминговые полёвки, но численность его здесь невелика. Много горностая на Омолоне, Большом и Малом Анюях; в пойменных леса на 1000 га в приходится среднем около 12 особей. В анадырской лесотундре горностай встречается повсюду, но в меньшем количестве, чем в тайге. В крупно-кустарниковой тундре по низовьям Анадыря и Великой он чаще встречается в кустарниково-луговых поймах рек, где на 1000 га зимой насчитывали в среднем 2,6 особей. В арктической тундре горностай очень редок. На Корякском нагорье горностай размещается в сходных с Магаданской областью ландшафтах и примерно с такой же плотностью заселения. В малопродуктивных глухих таёжных лесах горностай считается редким охотничьим видом. На Камчатке – горностай обычный промысловый зверёк. Он распространён также на о. Карагинском. На Командорских островах его нет. Населяет различные биотопы от морского побережья до верхней границы древесно-кустарниковой растительности. Как и в других регионах, горностай с наибольшей плотностью заселяет опушки пойменных лесов и кустарниковых зарослей, обычен по берегам рек. В берёзовых лесах придерживается редин, прогалин и ручьёв. Сплошные заросли кустарников, занимающие большие площади, а также открытые луга, болота и тундры посещаются им значительно реже. Чистые лиственные и еловые леса горностай избегает (Вершинин, 1977). На юге Дальнего Востока более или менее сплошное распространение свойственно горностаю только в северных частях Амурской области и Хабаровского края. На остальной части территории распространение вида носит очаговый характер. Плотность населения горностая в регионе невелика и в среднем на 1000 га приходится 1,4-2,1 зверьков; в долинах рек, в местах его зимней концентрации, может доходить до 12-16 особей. Совсем редок горностай в Приморском крае, чаще он встречается по Сихотэ-Алиню. В южной части Дальнего Востока наиболее типичными биотопами для него являются относительно широкие долины рек, прорезающие таёжные леса охотского типа, а также приозёрные редкостойные леса и заросли кустарников. В сплошных таёжных лесах, особенно на горных склонах, горностай очень редок и его следы можно увидеть, главным образом, на участках, занятых крупнокаменистыми россыпями. Он охотно селится в лиственном мелколесье и кустарниках на свежих гарях и недавних вырубках, как правило, богатых мышевидными грызунами (Кучеренко, 1977). Горностай распространён на всём Сахалине. К характерным биотопам горностая на Сахалине относятся мари и смешенные леса по берегам рек и пологих морских побережий. В ленточных пойменных лесах, образованных ивой, тополем и ольхой с небольшой примесью ели, пихты и лиственницы плотность его выше, чем в других типах обитания. В горных частях Сахалина в долинных биотопах у подножья горных хребтов и в поясе каменноберёзовых лесов с подлеском из кедрового стланика плотность горностая достигает 2,5-3 экз. на 1000 га. В поясе елово-пихтовой тайги, где он придерживается полян по долинам рек и ручьёв, играющих роль «экологических желобов», по которым низинные и обитающие у верхней границы леса популяции обмениваются особями. Из островов Курильской гряды горностай встречается на самых северных – Шумшу и Парамушир, а также на самом южном – Кунашире. На Парамушире и Шумшу горностай придерживается морских побережий, берегов рек и озёр, а также склонов первых морских террас, поросших кедровым и ольховым стлаником (Воронов, 1977). Корма. Основным кормом горностая всюду являются мелкие грызуны, главным образом полёвки, на севере – лемминги. В пойменных угодьях больших рек, как правило, большое значение имеет водяная крыса. К наиболее крупным жертвам горностая принадлежат ондатра, хомяк, суслик, белка, заяц-беляк, серые и белые куропатки. Иногда эти животные достаются ему в виде остатков от более крупных хищников. В периоды депрессии мышевидных возрастает значение второстепенных кормов. В таких случаях зверёк чаще поедает мелких птиц, ящериц, лягушек и рыб. В некоторых местностях в осенне-летнем питании определённое значение могут иметь насекомые. Поедает горностай ягоды (черника, голубика, вороника) и даже плоды можжевельника (Насимович, 1948). Среди мелких хищников у горностая наблюдается ярко выраженная конкуренция за территорию и кормовую базу. В угодьях, где обитает горностай и ласка, их численность обычно обратно пропорциональна. Кроме того, в более северных частях ареала, где горностай в некоторые годы бывает многочислен, ласка вообще редка. Миграции. Горностаю свойственна привязанность обитания к определённой территории. Размер занимаемого горностаем участка обитания, его обособленность от участков соседних зверьков и степень постоянства, а также характер использования им территории сильно варьирует в зависимости от биотопов, сезона года, плотности населения других хищников, обилия корма и наличия убежищ. Зимние тропления наследов зверьков показали, что при достаточном количестве пищи горностай ведёт осёдлый образ жизни. Участки самцов имеют значительно большую площадь, чем у самок, что обусловлено размерами зверьков и большей потребностью в корме. Иногда участки обитания самок как бы вписываются в территорию занятую самцами. Как правило, горностаи в течение нескольких суток охотятся на одной части участка, а затем перемещаются на другую. В периферийных частях участки обитания разных особей, независимо от их пола, нередко налегают друг на друга. Размер перекрывающейся площади участка прямо пропорционален плотности населения горностая. В условиях хорошего обеспечения кормами средняя площадь участка горностая составляет около 20 га (Lockie, 1966). Изучение размещения горностаев в Архангельской области показали, что размеры их участков колеблются по годам в пределах 11-380 га и зависят от среды обитания. Больше всего они в тундре, значительно меньше в таёжной зоне и в пойме Северной Двины, где изобиловали водяные крысы. Смежные участки обитания горностаев в небольшой степени могут налегать друг на друга. Чаще это бывает у самок или у самца с самками. Маркировка территории у зверьков происходит даже тогда, когда участки обособлены и есть свободная зона (Вайсфельд, 1977). В Среднем Поволжье участки обитания горностаев, как правило, располагаются вдоль водоёма и имеют форму длинного эллипса. Участки обитания не разбросаны по одиночке, а образуют группы (возможно, принадлежащие особям полностью распавшегося выводка). Территория обитания самцов значительно больше, чем у самок (в среднем 20,5 и 7,1 га) (Григорьев, 1977). В течение суток зверёк может неоднократно покидать своё убежище, обследуя свой участок в поисках пищи. Во время гона самцы в поисках партнёра бегают значительно шире. В условиях дефицита кормов зверьки могут предпринимать перекочёвки на значительные расстояния. Тропления зверьков свидетельствуют, что горностай обходит свой участок один раз в течение 3-4 суток. Кормовой ход горностая очень извилист: на челночные изгибы и боковые петли приходится 80-90% следа. В поисках добычи при обследовании кустарников, валежин, пней, колодин зверьки часто уходят под снег. Пустоты под снегом они используют и в качестве убежищ. Горностаю, обитающему в Приобье, свойственны кочёвки местного характера. Наблюдения в пойме Нижней Оби свидетельствуют, что в период половодья, в июне – начале июля, из затапливаемой территории зверьки откочёвывают в прилежащие пойменные леса. Эти кочёвки не носят массового характера, поскольку часть зверей остаётся на возвышенных местах в самой пойме. С середины июля и в начале августа по мере спада воды горностаи возвращаются обратно в пойму, где остаются на всю зиму и весну (Копеин, 1977). Размножение. Потенциальная плодовитость горностая очень высокая. Количество молодых в выводке не связано с географической широтой местообитаний, зависит главным образом от состояния популяции и обеспеченности кормовыми объектами. Максимальное число зародышей составляет 18, тогда как среднее количество детёнышей в выводке колеблется от 5,2 до 8,7 (Лавров, 1944; Копеин, 1965; Терновский, 1974 и др.). Особенностью размножения горностая является то обстоятельство, что новорождённые самки могут быть оплодотворены половозрелыми самцами и способны принести потомство на первом году своей жизни (Терновский, 1974). Поэтому численность зверьков в популяции в условиях богатой кормовой базы может нарастать очень резко. Однако при очень высокой плотности хищников, которая, как правило, приходится на следующий год после благоприятных условий, происходит резкое снижение плодовитости. Связано это с недостатком кормов, стрессовыми ситуациями и интенсивностью заражённости скрябингилёзом. В Печоро-Илычском заповеднике скрябингилёзом было поражено не менее 38% просмотренных горностаев (Теплов, 1960). Для Архангельской области экстенсивность инвазии зверьков достигает 70% при интенсивности в отдельных случаях до 50 экз. (Лебле, 1965). Численность. Общая послепромысловая численность горностая в России в конце прошлого и начале текущего столетия оценивалась на уровне 1,0-2,5 млн. особей. За последние десятилетия численность горностая претерпела большие изменения в основном в сторону её снижения. Промысел горностая повсюду в настоящее время практически не ведется. Если в начале 1930-х гг. заготовки шкурок горностая превышали один миллион штук в год, в начале 1950-х они сократились до 340 тыс. штук, в 1980-х – составляли около 100 тыс., то официальная добыча его за сезон с начала 2000 гг. не превышала 15 тыс. штук. Падение спроса на данную пушнину на международном рынке произошло в конце 1990-х гг. На протяжении последних 10 лет на аукционы ВО «Союзпушнина» на отдельные торги выставлялись небольшие партии горностая в 6-17 тыс. шкурок в год. При этом реализовывалось от 8 до 65% шкурок, а в ряде случаев товар вообще не был продан. Интерес к промыслу горностая в настоящее время у большинства охотников пропал из-за низкой стоимости шкурки. Тогда как добыча горностая, обработка его шкурок требует от промысловика больших материальных затрат, особых навыков и профессионализма. На численность горностая, помимо состояния кормовой базы, существенное влияние могут оказывать поражённость популяции гельминтозами, особенно скрябингилёзом. Сказывается на популяции горностая и уровень численности конкурентных видов, в первую очередь ласки, колонка, американской норки, соболя, лисицы и других, которые к тому же могут активно преследовать горностая. В ряде случаев определяющими в состоянии популяции могут быть погодные факторы: высота и продолжительность половодья, степень засушливости лета и характер зимы. Повышенная влажность отдельных лет благоприятствует размножению моллюсков, служащих промежуточными хозяевами для гельминтов, поражающих горностая. Неблагоприятными для зверька оказываются изменения ландшафта и биоты в целом, связанные с освоением территории человеком. Сведение лесов, зарегулирование рек и создание крупных водохранилищ в ряде мест привело к изменению и сокращению предпочитаемых горностаем угодий. В большинстве случаев грандиозная мелиорация селскохозяйственных угодий 80-х годов XX века, осуществлявшаяся с целью улучшения сенокосных лугов и расширения их площади, сопровождавшаяся спрямлением русел рек и уничтожением кустарников на обширных площадях, также неблагоприятно сказалась на условиях существования вида. Численность горностая очень динамична и зависит от многих причин природного и антропогенного происхождения. Из абиотических факторов наибольшее влияние на численность вида оказывают погодные условия зимы и связанное с ними состояние снежного покрова. Нередкое для начала зимы периодическое стаивание снега, перемежающееся с морозами оказывает неблагоприятное влияние на мелких грызунов и как следствие – на горностая. Неблагоприятны для горностая малоснежные и морозные зимы, приводящие к гибели значительной части мышевидных в таёжной зоне, а в тундре исключающие возможность подснежного размножения леммингов. Образование ледяной корки после оттепели также может послужить причиной массовой гибели не только грызунов, но и горностая, поскольку она сильно затрудняет проникновение хищника под снег в поисках своей жертвы. Положительное влияние на численность горностая оказывают средние по уровню весенние разливы рек, при которых создаются благоприятные условия для кормящих самок. Поскольку гнёзда с детёнышами располагаются на гривах, то при затоплении поймы на них происходит концентрация мышевидных, численность которых возрастает в десятки раз. Высокие же разливы сказываются отрицательно на состоянии многих животных, населяющих пойму, в том числе и горностая. В такие годы большое количество грызунов гибнет, а заселение ими освободившихся от воды территорий происходит медленнее, чем при малых и средних разливах. Горностаи, испытывая недостаток кормов, вынуждены менять местообитания, сосредоточиваясь близ стаций переживания грызунов (Григорьев, 1977). Высокие весенние разливы крупных рек, затопляющие большие территории, могут вызвать гибель горностая особенно в тех местах, где был вырублен лес и выводки лишались надёжных убежищ. Существенное значение на распространение и численность горностая могут оказывать и антропогенные факторы. Мелиоративные работы в пойменных угодьях могут положительно сказаться на численности горностая, если в процессе улучшения сенокосных площадей выкорчёвываются густые кустарники и собираются бульдозерами в валы. Там создаются благоприятные условия для размножения водяной полёвки и находят себе хорошие убежища горностаи. При лесоразработках зарастающие вырубки на определённой стадии оказываются очень благоприятными для размножения мелких мышевидных грызунов. Если на открытых и зарастающих вырубках обычно горностай многочислен благодаря хорошей обеспеченности кормами и убежищами, то в жердняках из-за недостатка корма его бывает очень мало. Рубкам леса сопутствуют многие косвенные явления, которые для горностая оказываются неблагоприятными: заболачивание лесосек, увеличение пожароопасности, образование временных и постоянных посёлков с большим числом людей, появлением беспризорных собак и кошек, применение гербицидов с цель глушения развития лиственных молодняков. На примере Архангельской области и Коми республики в период с 1935 по 1970 гг. было показано, что концентрированные вырубки в целом неблагоприятны для горностая и через определённое время приводят к снижению численности этого вида (Вайсфельд, 1977). Отрицательное влияние на численность горностая оказывает хозяйственная деятельность человека. Особенно пагубным для всех животных, в том числе и для горностая, является выжигание прошлогодней травы в поймах рек и по берегам водоёмов, распашка пойменных угодий, а также применение в сельском хозяйстве химических удобрений и использование ядохимикатов для борьбы с вредителями и сорняками, что вызывает резкое сокращение численности мышевидных грызунов, которыми питается горностай. Создание каскада водохранилищ при строительстве гидроэлектростанций в Волжском бассейне привело к затоплению значительных территорий, сокративших наиболее продуктивные угодья для обитателей пойменных угодий, в том числе и для горностая. Так в прошлом к числу лучших горностаевых угодий принадлежал устьевый участок поймы Камы. В 1930-х гг. зимой на 10 км маршрута насчитывали в среднем 50-60 следов хищника. После того как угодья были затоплены, численность зверька резко снизилась (в 1952 г. на 10 км маршрута в околоводных биотопах число встреч следов горностая не превысило 3-5) (Григорьев, 1977). Проведённый анализ научных публикаций, касающихся определения ёмкости среды обитания горностая, свидетельствует о том, что основополагающими условиями благоприятного существования популяций являются: кормовая обеспеченность вида, защитные и гнездопригодные условия среды обитания, влияние паводков и эпизоотий, наличие антропогенных факторов. Приблизительная бальная оценка качества среды обитания горностая приведена в таблице 1.6.2. Таблица 1.6.2 Примерная оценка ёмкости среды обитания горностая, в баллах
|
Характеристика мест обитания. Горностаю свойственно голарктическое распространение. Его ареал охватывает значительную часть Европы, Азии и Северной Америки. Горностай – интерзональный вид нашей фауны, распространён практически по всей территории России от арктических тундр до полупустынь. Основная масса (более 95% запасов) его сосредоточена в лесной зоне и в лесостепи. Южнее и севернее численность горностая уменьшается к окраине ареала (Насимович, 1977). Плотность заселения им угодий весьма неравномерна (табл.1.6.1). Наибольшие плотности населения горностая приурочены к обширным поймам крупных рек Западной Сибири (особенно в Нижней Оби) и Якутии. Горностай почти всюду тяготеет к околоводным стациям, а в степи и полупустыне вне них вообще не встречается. Верхний предел распространения его в горах в Казахстане и Средней Азии достигает 3500 м.
