Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления

В составе медиального переднемозгового пучка можно выделить три систе­мы дофаминергических волокон. Два основных пути начинаются в черном веществе (нигростриарная система) и вентральной области покрышки сред­него мозга (мезолимбическая система) (Fallen, 1988). Клеточные тела аксо-

нов, составляющих эти пути, лежат достаточно плотно, а окончания их мно­гократно ветвятся, снабжая информацией большое количество клеток в са­мых различных участках мозга. Они выполняют преимущественно нейро-модуляторную функцию, поскольку активность постсинаптических рецеп­торов дофамина меняет чувствительность рецепторов других типов, непос­редственно участвующих в тех или иных реакциях.

Нигростриарная система начинается в компактной части черного веще­ства и проецируется в неостриатум — хвостатое ядро и скорлупу. Дегенера­ция этих волокон проявляется на уровне поведения в болезни Паркинсона. Мезолимбическая система начинается в вентральной области покрышки среднего мозга, расположенной в непосредственной близости к черному ве­ществу. Она проецируется через медиальный переднемозговой пучок в структуры лимбической системы: миндалину, латеральную перегородку, конечную полоску, гиппокамп и прилежащее ядро.

Особое внимание исследователей привлекает прилежащее ядро — область палеостриатума, расположенная ростральнее преоптической области не­посредственно перед перегородкой. Мезолимбическая система включена в мотивационные процессы. Дофаминергические нейроны, дающие начало этой системе, спонтанно активны, так что ПД генерируются постоянно. Это ведет к тому, что дофамин в небольших количествах все время поступает в синаптическую щель. Таким образом, происходит поддержание нормально­го тонуса организма. Низкий уровень выделяемого дофамина ведет к деп­рессивному состоянию (http://wings...).

Третья — мезокортикальная — система также берет начало в вентральной области покрышки среднего мозга. У крыс она проецируется в префронталь-ную кору, лимбическую кору и гиппокамп. У приматов ее проекции много шире и охватывают фронтальную кору, а также ассоциативную кору в те­менных и височных долях мозга (Berger, 1991).

Многочисленные эксперименты с использованием веществ, усиливаю­щих или имитирующих действие дофамина (агонистов) и веществ, препят­ствующих действию или ослабляющих его (антагонистов), подтвердили уча­стие дофаминергических нейронов в процессах подкрепления. Например, введение препаратов, блокирующих дофаминовые рецепторы, выявило не­возможность процесса подкрепления.

Введение блокатора дофаминовых рецепторов спироперидола приводи­ло к тому, что животные переставали нажимать на педаль, хотя вслед за этим действием подавалась пища или вода. Крысы регулярно делали это до вве­дения препарата (Rolls e. а., 1974). Дополнительные многочисленные экс­перименты подтвердили, что животные не нажимали на педаль не потому, что под воздействием препарата лишались возможности двигаться, а пото­му, что пища и вода утратили свое подкрепляющее значение.

Позднее обнаружили, что дофаминергические нейроны включены не только в систему положительного, но и отрицательного подкрепления. Как уже упоминалось ранее, отрицательное подкрепление связано с обучением избегать аверсивный стимул. Блокада дофаминергических рецепторов пре­пятствовала такого рода обучению (Posluns, 1962).

Использование агонистов дофа­мина вызывало противоположное действие. В одном из экспериментов случайное нажатие на педаль позво­ляло крысе вводить себе через каню­лю внутривенно раствор амфетамина (агониста дофамина). Каждое нажа­тие в этом случае увеличивало число последующих нажатий на педаль, то есть обнаруживало эффект подкреп­ления (Gallistel, Karras, 1984). Жи­вотные нажимали на педаль и в тех случаях, когда канюли устанавлива­лись так, что это вело к непосред­ственному введению небольших ко­личеств дофамина или амфетамина в прилежащее ядро (Hoebel e. а., 1983).

В настоящее время сформировано представление о том, что при искус­ственном возбуждении дофаминер-гической системы активируются те же рецепторы, которые участвуют в природном подкреплении пищей,

водой и всем тем, что вызывает сиюминутное удовлетворение желания у жи­вотного или человека (Carlson, 1994). Таким образом, эта система выполняет две функции: выявляет присутствие стимула, вызывающего подкрепление, и усиливает связи между нейронами, обнаруживающими стимул, и нейро­нами, ответственными за последующую инструментальную реакцию.

В уже описанных случаях происходит усиление связи между нажатием на педаль и самораздражением у крысы. В естественных условиях это прояв­ляется в том, что животные чаще собираются у тех мест, где прежде нахо­дили пищу, а люди предпочитают приходить к своим друзьям, избегая встре­чи с теми, кто чинит им препятствия. В измененных условиях это ведет к тому, что человек все чаще и чаще повторяет поведение, приведшее к из­менению состояния (рис. 19.3).