Вплив сенсорної стимуляції на рухову активність ембріона.

Дата добавления: 2014-10-22; просмотров: 1616

Вище вже наводилися приклади рефлекторних рухів зародка, вироблених переважно у відповідь на тактильні подразнення. Сенсомоторна активність складає єдиний процес на всіх етапах життя тварини, хоча, як ми бачили, руховий компонент є в ем-

бріогенезі первинним і може виникнути на ендогенній основі. Разом з тим під час розвитку ембріона і формування його ре-цепторних систем усе більшого значення набуває сенсорна сти­муляція, яка виступає, мабуть, також у формі самостимуляції.

Куо вбачав таку самостимуляцію, зокрема, у тому, що куря-чий зародок доторкається однією частиною тіла (наприклад, лапкою чи крилом) до іншої частини (наприклад, голови) і ви­кликає тим самим її рухову реакцію. Оппенгейм, щоправда, по-силаючись на власні дослідження і роботи інших авторів, ста-вив під сумнів правомірність висновків Куо про такий механізм самостимуляції, проте не заперечував існування ембріональних сенсомоторних зв’язків, як і значення сенсорної стимуляції в ембріональній поведінці.

Ще на початку 30-х років XX ст. Д. В. Орр і В. Ф. Уїндл зуміли показати, що поряд зі спонтанною руховою активністю в курячого ембріона розвивається рефлекторна система рухів. Ізольовані рухи крила виникають у відповідь на тактильне под-разнення вже на ранніх стадіях ембріогенезу. Це вказує на те, що потенційні можливості рефлекторних реакцій існують уже тоді, коли рухова активність зародка проявляється лише в за-гальних спонтанних рухах тіла. Ці ж вчені встановили, що в курячого ембріона моторні структури нервової системи форму-ються раніше сенсорних, а перші реакції на зовнішні подраз-нення з’являються лише через чотири дні після перших спон-танних рухів.

Однак найбільше значення сенсорна стимуляція набуває в курячого зародка на останніх стадіях ембріогенезу, за 3-4 дні до вилуплення (Гамбургер). Саме в цей період у птахів у розви-ток поведінки включаються як важливі зовнішні чинники оп-тичні й акустичні стимули, що підготовляють пташенят до біо-логічно адекватного спілкування з батьківськими особинами.

Розвиток зору і слуху в ембріонів птахів.Зір і слух з’явля-ються лише наприкінці ембріогенезу і не впливають на розвиток ранньої рухової активності зародка. Щоправда, як було вста-новлено низкою дослідників (Блінкова, Свідерська та ін.), значні зовнішні подразнення здатні викликати реакції ку-рячого зародка вже на середніх і навіть ранніх стадіях ембріо-генезу. Реакції на голосні звуки виявляються не тільки після

14-19-го дня, коли вже починає функціонувати орган слуху, але і навіть починаючи з 5-го дня інкубації. У цей же час мож-на викликати реакції і на значні світлові впливи. Усі ці реакції виражаються в посиленні чи гальмуванні ембріональних рухів. Однак, не говорячи уже про те, що в даних експериментах зарод­ки піддавалися екстремальним, біологічно неадекватним впли­вам, світло і звук можуть на цьому етапі виступати лише як фізичні агенти, які безпосередньо впливають на м’язову ткани-ну або шкіру, але не як носії оптичної або акустичної інфор­мації. Якщо ж, виходячи з нових даних американського вченого Г. Готтліба, впливати на зародок біологічно адекватними звуками на такій стадії, коли він ще не реагує на подібні подразнення, це може позитивно позначитися на пізніших слухових реакці-ях ембріона.

Щодо розвитку оптичних реакцій, то лише з 17-18-ї доби інкубації в оці і зорових частках курячого ембріона виявляють-ся електрофізіологічні зміни у відповідь на оптичні подразнен-ня. У зародка пекінської качки, наприклад, зіничний рефлекс з’являється на 16-й день інкубації, але це суто фотохімічна ре-акція, котра не має функціонального значення і змінюється на 18-й день (тобто дещо раніше, ніж у курячого ембріона) справді нервовою реакцією. Очевидно, до цього часу вже функціонують периферичні та центрально-нервові елементи зорового аналіза-тора. Перед вилупленням пташеняти її зіничний рефлекс має практично такий самий ступінь розвитку, як і у дорослої качки.

Розвиток акустичного контакту між ембріонами і батьківсь­кими особинами в птахів.У ембріонів багатьох птахів за кілька днів перед вилупленням не тільки починають цілком функціо-нувати дистантні рецептори, тобто органи зору і слуху, але і з’являються перші активні дії, спрямовані на зовнішнє середо-вище, а саме — подача сигналів батьківським особинам, що насиджують. Так, наприклад, пташеня кайри навчається ще за 3-4 дні до вилуплення відрізняти голос батьківської особини від голосів інших кайр.

У цьому прикладі видно, як дозріла в ембріогенезі вроджена, інстинктивна поведінка поєднується з ембріональною научінням (умовно-рефлекторним шляхом), результатом якого є індивідуаль-не впізнання ще в пренатальному періоді розвитку, диферен­ціювання індивідуальних відмінностей видотипових звуків.

Саме в цьому напрямку відбувається добудова відповідного вродженого пускового механізму пташеняти, його збагачення необхідними додатковими ознаками шляхом научіння (у даному випадку пренатального).

Подібні результати були отримані й від інших видів птахів. Отже, стимулюючий вплив батьківських лементів виявляється як результат пренатального нагромадження досвіду.

Ембріогенез і розвиток психічного відображення.Як видно з викладеного, у ембріогенезі відбувається інтенсивна підготовка до наступних, постнатальних етапів формування поведінки, а почасти і саме формування елементів поведінки немовляти шляхом, з одного боку, розвитку генетично обумовлених ком­понентів активності і, з іншого боку, нагромадження ембріо-нального досвіду. Як і в постнатальному житті тварини ці дві сторони єдиного процесу розвитку поведінки — вроджене і на-буте — неможливо відірвати одне від одного і вивчати поза їхнім взаємозв’язком, тому неправильно розглядати ембріогенез поведінки з погляду альтернативи, тобто дозрівання вроджених елементів поведінки чи ембріональних вправ. У кожному ви­падку йдеться лише про те, який з цих компонентів пре­валює.

Наведені вище дані показують, що розвиток поведінки в пре-натальному періоді онтогенезу відбувається у нижчих і вищих тварин неоднаково, хоча і виявляє низку загальних рис. Ці філогенетичні відмінності зумовлені закономірностями еволю-ції ембріогенезу, виявленими, насамперед, Северцевим. Але можна узагальнити, що у всіх тварин, в усякому разі на ранніх стадіях ембріогенезу, пряма дія зовнішнього середовища ві­діграє незначну роль у формуванні окремих форм рухової ак­тивності.

Однак зв’язок ембріона із справжнім зовнішнім світом, у якому протікає все постнатальне життя організму, що розви­вається, здійснюється лише опосередковано через організм ма-тері і не може мати істотного значення для розвитку психіки ссавця у внутрішньоутробному періоді його розвитку.

Інша обставина, що вкрай лімітує можливості розвитку пси­хіки в ембріональному періоді розвитку, — це однорідність, сталість і бідність компонентів середовища, що оточує зародок як у яйці (пташиному чи ікринці), так і в утробі ссавця. Там

йому практично “нічого відображати”. Тому буде, мабуть, пра-вильно сказати, що психіка ембріона - це психіка в процесі її становлення. Ембріон - це ще не повноцінна тварина, а ор­ганізм тварини, що формується, на початковому етапі свого розвитку. Тваринне життя неможливе без активної взаємодії із зовнішнім (тобто постнатальним) середовищем, а саме ця взає-модія ще відсутня на ембріональному етапі розвитку, щонай­менше на його ранніх стадіях. У процесі ембріогенезу здійсню­ється лише підготовка до цієї взаємодії.

На ранніх стадіях ембріогенезу формуються передумови, по-тенційні можливості психічного відображення, тобто існують тільки зародкові форми елементів психіки. Лише в міру фор-мування органів і систем органів організму, що розвивається, і з’являється необхідність встановлення і розширення зв’язків із зовнішнім світом, зароджується і розвивається психічне відображення, яке є функцією цих структур і служить встанов-ленню цих зв’язків.

Отже, можна сказати, що значення ембріогенезу для форму-вання психічної діяльності полягає в тому, щоб підготувати морфофункціональну основу психічного відображення. Це сто-сується як рухових компонентів психічної діяльності, так і під­готовки умов для функціонування сенсонейромоторних систем на постембріональному етапі розвитку.