Ранній досвід

Дата добавления: 2014-10-22; просмотров: 2552

Облігатне научіння.Наведені вище приклади постнатально-го научіння відносяться до облігатного научіння. Сюди також належать усі форми научіння, що у природних умовах конче потрібні для виконання найважливіших життєвих функцій. Результати облігатного научіння однаковою мірою необхідні для виживання всім представникам даного виду, тому ця видо-специфичність зближує облігатне научіння з вродженими форма-ми поведінки. Облігатне научіння й вроджена поведінка, зокре-ма вроджене впізнавання, найтісніше пов’язане одне з одним у єдиний комплекс. У цій єдності і знаходить своє втілення

модифікація вродженої поведінки раннім досвідом. Не тільки сама здатність до облігатного научіння, але і конкретні її про-яви генетично фіксовані так само, як і форма інстинктивної по-ведінки.

Характерною ознакою облігатного научіння є також те, що воно може здійснюватися тільки протягом визначених, так зва-них сенсибільних (чи критичних) періодів онтогенезу. Ні до, ні після цього облігатне научіння неможливе.

На відміну від облігатного научіння факультативне є надбан-ням індивідуального досвіду, що залежить від часткових умов життя особини і не є необхідним для всіх представників даного виду як компонент їхньої інстинктивної поведінки. Факультатив-не научіння модифікує, вдосконалює і пристосовує видотипову, вроджену поведінку щодо випадкових елементів середовища про-живання особини, тому воно носить суто індивідуальний харак-тер, не стосується певних сенсибільних періодів і відрізняється ве-ликою лабільністю й оборотністю. Видоспецифічними тут є лише сама здатність до научіння і межі цієї здатності.

Крім уже відзначених сфер поведінки, облігатне научіння важливе і для формування харчової поведінки. Як експеримен-тально доведено, первісний прийом їжі служить у змієнят дже-релом нагромадження досвіду, що визначає подальше розпізна-вання харчових об’єктів за їхніми хімічними ознаками. Або коли дитинчатам морських свинок протягом перших дев’яти днів після народження давали їстівне і неїстівне, то формува-лася перевага до перших. Важливе значення це научіння має і для формування рухових актів, які забезпечують захоплення і саме споживання продуктів, а у хижаків — оволодіння і поїдан-ня здобичі.

Закарбування.Як уже відзначалося, ранній досвід склада-ється, насамперед, з облігатного научіння. Факультативне на-учіння, якщо взагалі відбувається, тільки доповнює, уточнює і конкретизує процес облігатного научіння. Перевага останнього в ранньому постнатальному онтогенезі полягає в тому, що в цей період відбувається добудовування вроджених пускових меха-нізмів низки найважливіших інстинктивних дій шляхом вклю-чення в них компонентів, які здобуваються індивідуально. Саме в цьому полягає сутність процесу, який одержав назву “закар­бування” (імпринтинг).

Закарбування є важливим і характерним компонентом ран-нього постнатального онтогенезу. Це форма облігатного научін-ня (з обов’язковою присутністю важливих складових елемен-тів факультативного научіння), під час якого дуже швидко фіксуються в пам’яті відмітні ознаки об’єктів інстинктивних поведінкових актів, тому закарбування кваліфікують і як “пер-цептивне научіння”, спрямоване на розпізнавання “незнайомо-го” на додаток до “знайомого” (тобто до вродженого впізнавання). Як і в інших випадках облігатного научіння, закарбування від-бувається лише протягом певних сенсибільних періодів, причому без харчового чи іншого зовнішнього підкріплення. Результати закарбування відрізняються винятковою міцністю (“необорот­ністю”).

Особливо чітко закарбування виявляється в реакції сліду­вання, вивчення якої проводили багато вчених. Феномен цієї реакції полягає в тому, що зрілонароджені дитинчата вже не-вдовзі після появи на світ невідступно рухаються слідом за бать-ками (і одночасно одне за одним).

У ссавців реакція слідування особливо виражена в копит­них, у яких дитинчата народжуються в дуже зрілому стані та швидко набувають здатності стояти і ходити. Завдяки великому значенню нюху, закарбування розповсюджується не тільки на оптичні й акустичні, але і на ольфакторні ознаки, тобто на за-пахи батьків. Наприклад, верблюденя вже за 10 хвилин після народження робить перші спроби підвестися на ноги, а ще за 90 хвилин уже може вільно стояти, а протягом першої доби, значною мірою завдяки нюху, формується і реакція слідування за матір’ю.

Статеве закарбування.Інакше проявляється закарбування у сфері розмноження, тобто так зване статеве закарбування, що забезпечує майбутнє спілкування багатьох тварин із статевим партнером.

Статеве закарбування спостерігається переважно у самців, причому в них закарбовуються відмітні материнські ознаки як “зразки” самиць даного виду. Так ще в ранньому віці відбу-вається об’єктивація майбутньої статевої поведінки.

Оглядаючи процеси закарбування, важливо підкреслити, що загальним і найістотнішим для усіх форм закарбування є швидка постнатальна добудова вродженої поведінки, точніше, вроджених

пускових механізмів шляхом їхнього доповнення компонента-ми, які здобуваються індивідуально. У результаті інстинктивна поведінка конкретизується на певних об’єктах, що індивідуально впізнаються, це забезпечує ефективність виконання інстинктив-них дій.

Раннє факультативне научіння.Як самостійна категорія на-буття індивідуального досвіду факультативне научіння відіграє в ранньому онтогенезі значно меншу роль, ніж на наступних етапах онтогенезу. Спочатку воно лише доповнює облігатне научіння.

Експериментально факультативний компонент раннього на-учіння можна виявити, впливаючи на дитинчат штучними сти­мулами, які або зовсім не зустрічаються в нормальному середо-вищі проживання даного виду, або, хоча і зустрічаються, але не мають істотної біологічної валентності і не зумовлюють інстин-ктивну реакцію. Крім того, цей компонент може бути виявле-ний шляхом навчання тварин дій, що не представлені у їхній видотиповій поведінці. Як приклад можна навести експери­мент, у якому щурят у віці 5, 7, 9 і 11 днів навчали за допомо-гою електричного подразнення пробігати коридором, причому струм вимикався тільки по досягненні ними стінки наприкінці коридору. Будь-які оборонні реакції (повороти, спроби забрати-ся на стінку, перекидання на бік) супроводжувалися дією болю-чого подразника. У всіх піддослідних тварин під час тренуван-ня число таких реакцій зменшувалося, але тільки 7-11-денні щурята навчилися швидко знаходити правильний напрямок до стінки наприкінці коридору і тим самим скоріше рятуватися від дії струму. Це свідчить про те, що до 5-денного віку фа-культативне научіння виявляється в дуже обмежених рамках. Пізніше у щурят з’являються факультативні реакції на пози­тивні подразники. Так, наприклад, приблизно з 20-денного віку їх можна навчити натискати на важіль за харчову винаго-роду. Однак, за даними низки дослідників, оптимальний пері-од раннього постнатального научіння починається в щурят у місячному віці.

У хижих ссавців відзначаються аналогічні терміни форму-вання перших позитивних навичок. У цуценят було встановле-но, що прогресивний розвиток здатності до формування навичок у ранньому постнатальному онтогенезі безпосередньо зале-

жить від розвитку короткочасної пам’яті, що, у свою чергу, пов’язане з розвитком коркового гальмування (Лозовська, Образцова).

В інших незрілонароджених ссавців, які, з’являються на світ з уже цілком функціонуючими дистантними рецепторами, фа-культативне научіння починається значно раніше. Так, за да-ними дослідниці Тіх, яка багато років вивчала психіку мавп у порівняльно-психологічному аспекті, у нижчих з них в умовах штучного вирощування вже на 3-4-й день після народження з’являються специфічні реакції на вид ріжка, з якого годують дитинчат, зокрема своєрідні рухи лап для його охоплювання (після 40-50 годувань). Експериментальний умовний рефлекс на звук дослідниці вдалося виробити в дитинчати гамадрила у віці 29 днів.

Необхідно, звичайно, врахувати, що перші умовні рефлекси на тактильні, термічні чи пропріоцептивні подразники утворю-ються й в інших ссавців у перші ж дні після їхнього народжен-ня. Не виключено, що у сфері дії таких подразників із самого початку постнатального розвитку може відбуватися не лише облігатне, але і факультативне научіння навіть у тварин, які народжуються у вкрай незрілому стані.

Раннє формування спілкування

Ознайомившись з основними компонентами раннього пост­натального розвитку поведінки загалом, розглянемо, як фор­мується спілкування між дитинчатами, батьками та іншими особинами.

У птахів, як зазначалося, встановлення акустичних кон­тактів між батьківською особиною та її потомством починаєть-ся вже на ембріональній стадії розвитку пташеняти шляхом пренатального облігатного научіння (ембріонального закарбу-вання).

Ученими встановлено, що різні функції співу птахів форму-ються великою мірою завдяки постнатальному облігатному на-учінню. Наприклад, пісня молодого самця вівсянки виконує шлюбну, а потім і територіальну функцію тільки після того, як він навчиться співати “повну” пісню, тобто модифікувати юве-нільну “підпісню”, додавати їй специфічної структури і видо-змінювати ритм.

Велику роль відіграє при цьому наслідування, на що вказу-вав Торп, відзначаючи, що птахи вчаться безпосередньо за зву-ковими сигналами інших птахів.

У ссавців взаємне закарбування індивідуальних відмітних ознак батьків та потомства і встановлення контактів між ними відбуваються в різний термін після появи дитинчати на світ — залежно від ступеня зрілонародження, але найчастіше в перші години життя немовляти. Дитинча одногорбого верблюда, на-приклад, подає перші звуки ще під час пологів, а вже за годи­ну він у змозі відтворити майже всі звуки, властиві його виду, тому саме від моменту народження починається інтенсивний акустичний контакт з матір’ю.

У ссавців у ранньому постнатальному онтогенезі існують критичні періоди таких трьох типів: для процесів научіння, стимуляції фізіологічних процесів і формування спілкування. Дослідження багатьох учених показали, що коли протягом критичного періоду останнього типу дитинча не має можли­вості встановити зв’язок з особинами свого виду, воно згодом може виявитися зовсім нездатним до спілкування із собі по-дібними й в усякому разі матиме великі труднощі в комуні­кативній, а також репродуктивній поведінці. Формування первинних комунікативних зв’язків відбувається шляхом за-карбування, бо воно не залежить від харчового чи іншого зов-нішнього підкріплення.

Не менш чітко виражене в ссавців і “зворотне закарбуван-ня” — закарбування індивідуальних ознак дитинчат у батьків. Так, наприклад, вівці, кози та інші копитні навчаються розп­ізнавати ці ознаки безпосередньо після народження їхніх ди­тинчат і потім вже не підпускають до материнських дійок чужих.